Lichtabhängige Reaktionen der Photosynthese: Photolyse, ATP & NADPH
Lichtabhängige Photosynthese: Photolyse von Wasser, O₂-Produktion, Elektronentransport, ATP-Bildung und NADPH-Synthese in Thylakoiden – kompakt erklärt.
Siehe auch:Calvin-Zyklus
Bei der Photosynthese nutzt die lichtabhängige Reaktion die Energie des Lichts von der Sonne, um Wasser durch Photolyse zu spalten. Bei der Photolyse entstehen Sauerstoff, Protonen (H+) und freie Elektronen. Diese Elektronen werden über eine Reihe von Elektronenüberträgern in den Thylakoidmembranen weitergeleitet; dabei spricht man vom Elektronentransport. Durch den Elektronentransport und die damit verbundene Protonenverlagerung über die Membran entsteht ein Protonengradient, der durch ATP-Synthase genutzt wird, um ATP zu bilden (Photophosphorylierung).
Photolyse und Elektronentransport
Die Photolyse findet im Photosystem II (PSII) statt, genauer im sogenannten „Oxygen Evolving Complex“ (OEC). Licht regt dort Chlorophyllmoleküle an (P680), wodurch Elektronen freigesetzt werden. Diese Elektronen wandern weiter über Plastochinon (PQ), das Cytochrom-b6f-Komplex und Plastocyanin (PC) bis zum Photosystem I (PSI). In PSI (P700) werden die Elektronen erneut durch Lichtanregung auf ein höheres Energieniveau gebracht und schließlich an Ferredoxin weitergegeben.
ATP-Synthese durch Chemiosmose
Während des Elektronentransports werden Protonen in das Thylakoidlumen gepumpt und durch die Photolyse zusätzlich freigesetzt. Dadurch wird das Lumen gegenüber dem Stroma protonenreicher und saurer. Der entstehende Protonengradient treibt die ATP-Synthase (CF0–CF1-Komplex) an: Protonen strömen zurück ins Stroma und die dabei freigesetzte Energie wird zur Synthese von ATP aus ADP und anorganischem Phosphat genutzt. Dieser Prozess heißt Chemiosmose.
Bildung von NADPH und zyklischer Elektronenfluss
Am Ende des linearen Elektronentransports werden Elektronen auf NADP+ übertragen und in Form von NADPH gespeichert (die Reaktion wird durch Ferredoxin‑NADP+-Reduktase katalysiert). NADPH liefert zusammen mit ATP die Reduktionskraft und Energie für die lichtunabhängigen Reaktionen (z. B. den Calvin‑Zyklus), in denen CO2 zu organischen Molekülen reduziert wird.
Zusätzlich gibt es einen zyklischen Elektronenfluss um PSI, bei dem Elektronen vom Ferredoxin wieder zum Cytochrom-b6f-Komplex zurückgeführt werden. Dieser zyklische Fluss erzeugt zusätzlich ATP, ohne NADPH oder O2 zu produzieren, und hilft so, das Verhältnis von ATP zu NADPH an die Bedürfnisse der Zelle anzupassen.
Ort und Bedeutung
Die gesamte lichtabhängige Reaktion läuft in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten ab, insbesondere in den Grana (Thylakoidstapeln). Die während der Photolyse freigesetzten Sauerstoff diffundiert als Abfallprodukt aus der Pflanze in die Umgebung und ist für die Atmosphäre lebenswichtig. Die gebildeten Energieträger ATP und NADPH sind unerlässlich, da sie die Energie und die Reduktionskraft für die Synthese von Zucker und anderen organischen Molekülen in den lichtunabhängigen Reaktionen bereitstellen.
Kurzüberblick — wichtige Schritte
- Absorption von Licht in PSII und PSI (Anregung von Elektronen).
- Photolyse von H2O in PSII → O2, H+ und Elektronen.
- Elektronentransport über PQ → Cytochrom b6f → PC → PSI → Ferredoxin.
- Erzeugung eines Protonengradienten und ATP-Synthese durch Chemiosmose.
- Reduktion von NADP+ zu NADPH (lineare Elektronentransportkette) oder zyklischer Elektronenfluss zur zusätzlichen ATP-Bildung.
Zusammengefasst: In den lichtabhängigen Reaktionen der Photosynthese wird Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt: Wasser wird gespalten, Sauerstoff freigesetzt, Elektronen und Protonen liefern die Grundlage für die Erzeugung von ATP und NADPH, die wiederum im Calvin‑Zyklus zur Fixierung von CO2 eingesetzt werden.
Lichtabhängige Reaktion der Photosynthese an der Thylakoidmembran
Die Bewegung der Elektronen
- Licht trifft auf den Chloroplasten, er absorbiert das Licht und fängt es ein.
- Chlorophyll leitet das Licht zu einem Reaktionszentrum hinunter.
- Ein Elektron im Reaktionszentrum wird auf ein höheres Energieniveau angeregt und von einem Elektronenakzeptor empfangen. Dieses Elektron stammt aus der Spaltung von Wasser: (H2O → 1/2O2 + 2H+ + 2e-)
- Das Elektron wird entlang einer Reihe von Elektronenträgern geführt. Es bewegt sich auf einem niedrigeren Energieniveau und verliert dabei Energie. Diese Energie führt dazu, dass Wasserstoff aus dem Zytoplasma des Chlorophylls in die Thylakoidräume innerhalb der Grana gepumpt wird. Der Wasserstoff diffundiert und fließt durch Proteinkanäle zurück in das Zytoplasma. Wenn der Wasserstoff einen Konzentrationsgradienten hinunter diffundiert, wird ATP aus ADP und anorganischem Phosphat hergestellt.
- Schließlich wird das Elektron dazu verwendet, NADP zusammen mit Wasserstoff aus der Photolyse zu NADPH zu reduzieren.
Geschichte
Colin Flannery war der erste, der 1779 die Idee vorschlug, dass die Photosynthese Licht braucht. Er erkannte, dass es Sonnenlicht war, das auf die Pflanzen fiel, das benötigt wurde, obwohl Joseph Priestly 1772 die Produktion von Sauerstoff ohne die Verbindung mit Licht festgestellt hatte. Cornelius Van Niel schlug 1931 vor, dass die Photosynthese ein allgemeiner Mechanismus ist, bei dem ein Photon des Lichts zur Photozersetzung eines Wasserstoffdonators verwendet wird und der Wasserstoff zur Reduktion von CO
2. Dann zeigte 1939 Robin Hill, dass isolierte Chloroplasten zwar Sauerstoff erzeugen, aber kein CO
2, die die hellen und dunklen Reaktionen zeigen, die an verschiedenen Orten auftraten. Dies führte später zur Entdeckung der Photosysteme 1 und 2.
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