In der Botanik bezeichnet ein Stoma (auch Spaltöffnung; Plural Stomata) eine kleine Öffnung oder Pore, die dem Gasaustausch zwischen Pflanze und Atmosphäre dient. Stomata sitzen überwiegend an der Unterseite von Pflanzenblättern, können aber auch auf Oberseiten, Stängeln oder anderen grünen Organen vorkommen. Fast alle Landpflanzen besitzen Spaltöffnungen, deren Anordnung und Dichte artspezifisch sind.

Aufbau

Eine Stomata-Pore wird von einem Zellpaar gebildet, den sogenannten Schutzzellen (auch Schließzellen). Diese benachbarten Zellen können ihre Form und damit die Porengröße verändern, um die Öffnung zu regulieren. Häufig sind zusätzliche Nachbarzellen (Nebenzellen) beteiligt; gesamte Struktur wird als Stomatenkomplex bezeichnet.

Wichtige Merkmale des Aufbaus:

  • Die Porenbreite wird durch die Turgorveränderung der Schutzzellen gesteuert.
  • Bei vielen dikotylen Pflanzen sind die Schutzzellen bohnen- oder nierenförmig; bei Gräsern sind sie oft dumbbell-förmig mit speziellen Schließmechanismen.
  • Die Zellwände der Schutzzellen sind asymmetrisch verdickt, was das Öffnen und Schließen mechanisch ermöglicht.
  • Die Anzahl der Stomata pro Fläche (Stomatendichte) und der Anteil der Fläche, den Stomata einnehmen (Stomatenindex), beeinflussen den Gasaustausch.

Funktion

Stomata erfüllen zwei Hauptfunktionen:

  • Gasaustausch: Aufnahme von Kohlendioxid (CO2) zur Photosynthese und Abgabe von Sauerstoff. Ein Teil des bei der Photosynthese entstehenden Sauerstoffs wird für die Atmung der Pflanze genutzt, überschüssiger Sauerstoff entweicht durch dieselben Öffnungen.
  • Transpiration: Abgabe von Wasserdampf in die Atmosphäre, ein Prozess, der die Wasserkreisläufe der Pflanze und die Aufrechterhaltung des Wassertransports vom Boden in die Blätter unterstützt.

Regulation des Öffnungszustands

Die Größe der Stomata wird aktiv gesteuert, um einen Kompromiss zwischen ausreichender CO2-Versorgung und Wasserverlust zu erreichen. Wesentliche Signale und Mechanismen sind:

  • Licht: Vor allem blaues Licht aktiviert in den Schutzzellen spezielle Rezeptoren (Phototropine), die die Protonen-ATPase (H+-ATPase) in der Plasmamembran aktivieren. Diese Pumpe transportiert Protonen aus der Zelle und erzeugt dadurch eine Membranhyperpolarisation, die das Einströmen von K+-Ionen begünstigt. Kaliumionen, zusammen mit Anionen wie Cl- oder Malat, erhöhen den osmotischen Wert, sodass Wasser einströmt, die Zellen anquellen und die Pore geöffnet wird.
  • Abscisinsäure (ABA) und Trockenstress: Bei Wassermangel steigt der ABA-Spiegel; ABA löst eine Signalkaskade aus, die den Ausstrom von K+-Ionen und Anionen sowie Ca2+-Signale fördert, dadurch verliert die Schutzzelle Turgor und das Stoma schließt, um Transpiration zu reduzieren.
  • CO2-Konzentration: Hohe interne CO2-Konzentrationen führen meist zur Verkleinerung der Stomata, niedrige fördern ihre Öffnung.
  • Humidity und Temperatur: Trockenheit in der Umgebung (niedrige Luftfeuchte) begünstigt das Schließen, hohe Temperatur kann je nach Wasserstatus beide Effekte haben.
  • Innere Steuerung: Physiologische Rhythmen (z. B. zirkadiane Uhren) und hormonelle Signale beeinflussen das Tagesverhalten der Stomata.

Anpassungen und ökologische Bedeutung

Pflanzen haben verschiedene Anpassungen entwickelt, um Stomata an ihre Umwelt anzupassen:

  • Xerophyten (trockenheitsangepasste Pflanzen) haben oft niedrige Stomatendichten, gegrabene Stomata in Krypten oder von Trichomen umgeben, um Wasserverlust zu minimieren.
  • Hydrophyten (Wasserpflanzen) können Stomata nur an Blattoberseiten besitzen oder ganz reduziert sein.
  • CAM-Pflanzen öffnen ihre Stomata nachts, um CO2 aufzunehmen und Wasserverlust bei hohen Tagestemperaturen zu vermeiden.
  • C4-Pflanzen besitzen eine räumliche Trennung von CO2-Fixierung und Calvin-Zyklus (Kranz-Anatomie), wodurch sie bei höheren Temperaturen und niedrigeren CO2-Spannungen effizienter sind.

Auf globaler Ebene beeinflussen Stomata den Wasser- und Kohlenstoffkreislauf der Erde maßgeblich, da sie Transpiration und CO2-Aufnahme der Vegetation steuern.

Messung und praktische Anwendungen

Die Aktivität und Dichte von Stomata wird in Forschung und Landwirtschaft untersucht. Typische Methoden sind:

  • Mikroskopische Untersuchung und Abdrücke (Epidermalabdrücke) zur Bestimmung der Stomatendichte.
  • Porometer und Gaswechselmessungen zur Bestimmung der stomatalen Leitfähigkeit (gs) und des tatsächlichen Gasaustausches.
  • Paläobotanische Anwendungen: Analyse fossiler Stomatendichten dient als Indikator vergangener atmosphärischer CO2-Konzentrationen.

Zusammenfassung: Stomata sind kleine, aber entscheidende Poren an Pflanzenorganen, die durch die dynamische Steuerung der Schutzzellen den Austausch von CO2, O2 und Wasserdampf regulieren. Ihre Funktionsweise verbindet physikalische, physiologische und ökologische Prozesse und ist zentral für Pflanzenwachstum, Wassernutzung und das Klima.