Biologisches Artenkonzept: Definition, Reproduktive Isolation & Speziation
Biologisches Artenkonzept: Reproduktive Isolation & Speziation (allopatrisch vs. sympatrisch) verständlich erklärt — Ursachen, Beispiele und Bedeutung.
Das biologische Artenkonzept gibt eine Erklärung der Artbildung (Speziation). Eine biologische Art ist eine Gruppe von Individuen, die zusammen brüten können (Panmixia). Sie können jedoch nicht mit anderen Gruppen brüten. Mit anderen Worten, die Gruppe ist reproduktiv von anderen Gruppen isoliert.
"Die Worte 'reproduktiv isoliert' sind die Schlüsselwörter der biologischen Artendefinition". Ernst Mayr. p273
Gemäss Ernst Mayr entsteht eine neue Art, wenn sich eine bestehende Art spaltet. Eine ähnliche Idee war im 19. Jahrhundert von Moritz Wagner vorgeschlagen worden. Dobzhansky beschrieb die Rolle der reproduktiven Isolation bei der Bildung neuer Arten. Sobald eine Art in zwei verschiedenen Gebieten lebt, führt die geographische Isolation dazu, dass die Fortpflanzung zwischen den Gruppen reduziert oder gestoppt wird. Jede Gruppe entwickelt Merkmale, die die Zucht zwischen ihnen weniger gut funktionieren lassen. Schließlich wird jede Gruppe zu einer "guten" biologischen Spezies, weil sich die beiden Arten nicht miteinander fortpflanzen, selbst wenn sie zusammen sind.
Dies gilt immer noch als der häufigste Grund für die Aufspaltung von Arten und hat den technischen Namen allopatrische Artbildung. Sie steht im Gegensatz zur sympatrischen Speziation, bei der die Speziation stattfindet, obwohl alle Mitglieder im gleichen Gebiet leben.
Mechanismen reproduktiver Isolation
Reproduktive Isolation kann auf viele verschiedene Weisen erfolgen. Man unterscheidet grob zwischen präzygotischen und postzygotischen Barrieren:
- Präzygotische Mechanismen verhindern die Paarung oder die Befruchtung. Dazu gehören:
- räumliche/geographische Isolation (Lebensräume sind getrennt),
- zeitliche Isolation (verschiedene Paarungszeiten oder Blütezeiten),
- verhaltensbedingte Isolation (unterschiedliche Paarungsrituale oder Lautäußerungen),
- mechanische Isolation (unverträgliche Paarungsorgane),
- gametische Isolation (Spermien und Eizellen sind nicht kompatibel).
- Postzygotische Mechanismen wirken nach der Befruchtung:
- Hybridinviabilität (Embryos überleben nicht),
- Hybridsterilität (Nachkommen sind unfruchtbar, z. B. Maultiere),
- reduzierte Fitness hybridischer Nachkommen (schlechtere Anpassung an Umweltbedingungen).
Diese Barrieren können entweder intrinsisch (genetisch bedingt) oder extrinsisch (auf Umweltbedingungen beruhend) sein. Wichtig ist, dass bereits geringe Einschränkungen des Genflusses über die Zeit zu weiteren Differenzen führen können — ein Prozess, der durch Selektion und genetische Drift beschleunigt wird.
Modi der Speziation
- Allopatrische Speziation: Die häufigste Form; Populationen werden durch geographische Barrieren getrennt (z. B. Gebirge, Flüsse). Innerhalb dieser Form unterscheidet man u. a. vicariance (Trennung durch neu entstandene Barriere) und dispersal (Gründungsereignis durch wenige Individuen).
- Peripatrische Speziation: Eine kleine Gründerpopulation trennt sich am Rande des Verbreitungsgebiets ab; starke Drift und starke Selektion können rasche Divergenz bewirken.
- Parapatrische Speziation: Teilpopulationen in benachbarten, aber ökologisch unterschiedlichen Gebieten differenzieren sich, trotz eines gewissen Genflusses entlang von Kontaktzonen.
- Sympatrische Speziation: Artbildung innerhalb desselben, zusammenhängenden Gebietes, häufig durch ökologische Nischenbildung oder genetische Ereignisse (z. B. Polyploidie bei Pflanzen).
Beispiele
- Darwinfinken auf den Galápagos‑Inseln: unterschiedliche Nahrungsquellen und getrennte Inselpopulationen führten zu Diversifikation.
- Rhagoletis‑Fruchtfliegen: eine oft zitierte mögliche Form sympatrischer Speziation durch Wechsel auf unterschiedliche Wirtspflanzen (Apfel vs. heimische Weißdornarten).
- Polyploidie in Pflanzen (z. B. bei der Gattung Tragopogon): plötzliche Bildung neuer, reproduktiv isolierter Arten durch Verdoppelung ganzer Chromosomensätze.
- Ringarten (z. B. Ensatina‑Salamander): Nachbarschaftspopulationen sind kreisförmig verteilt und können sich entlang des Rings paaren, während die Endpopulationen reproduktiv isoliert sind — ein Anschauungsfall für graduelle Divergenz.
Einschränkungen des biologischen Artenkonzepts
Das biologische Artenkonzept ist besonders nützlich für sexuell reproduzierende, lebende Organismen, hat aber Grenzen:
- Es lässt sich schwer auf asexuelle Organismen (z. B. viele Bakterien, manche Protisten) anwenden.
- Für Fossilien kann man das Konzept kaum nutzen, weil Fortpflanzungsverhalten und Reproduktionsbarrieren nicht beobachtet werden können.
- Hybridisierung zwischen gut differenzierten Arten kommt häufiger vor als früher gedacht (z. B. bei einigen Pflanzen und Vögeln), was die klare Abgrenzung erschwert.
- Bei starker Introgression (Genfluss zwischen Arten) oder horizontalem Gentransfer werden Artgrenzen verwischt.
Wegen dieser Einschränkungen existieren alternative Konzepte wie das phylogenetische, morphologische oder ökologische Artenkonzept. In der modernen Systematik werden häufig mehrere Kriterien kombiniert, um Artgrenzen zu beurteilen.
Bedeutung des Konzepts
Das biologische Artenkonzept hat die Evolutionstheorie und die moderne Systematik stark geprägt, weil es den Fokus auf reproduktive Isolation und genetischen Austausch legt. Es erklärt, wie neue Biodiversität entstehen kann und liefert praktische Kriterien für Feldbiologen und Naturschützer — etwa bei der Identifikation von Schutzpopulationen oder der Einschätzung von Hybridisierungsrisiken.
Seine Rolle in der Taxonomie
Die biologische Art ist der Hauptgrund für die Klassifizierung von Lebewesen, aber ihre Anwendung in der Praxis ist nicht einfach. Gute Beispiele dafür sind die folgenden:
"Mangelnde Verpaarung, Sterilität oder mangelnde Lebensfähigkeit bei Kreuzungen zwischen Stämmen wurde nie für sich allein genommen als guter Beweis für getrennte Arten angesehen, auch nicht in Dobzhanskys eigenen Studien an Geschwisterarten von Drosophila".
"Das biologische Artenkonzept hat keinen Einfluss auf ungeschlechtliche Organismen und ist in seiner Anwendung auf andere Organismen stark eingeschränkt. Es kann endlos viel Zeit und Mühe darauf verwendet werden, das Artenkonzept zu diskutieren und weitere Modifikationen und Variationen der vorgeschlagenen spezifischen Definitionen auszuarbeiten. Solche Debatten haben das große Verdienst, zu objektiveren Überlegungen über Evolution und Taxonomie zu ermutigen, aber in der Zwischenzeit wird die betreffende Art durch menschliche Raubzüge und die Zerstörung des Lebensraums weiterhin ausgelöscht. Die Zeit ist gegen uns... Verschiedene Artenkonzepte bringen [Gruppen von Unterarten] hervor, so dass es sinnlos ist, über ein endgültiges taxonomisches System nachzudenken".
Damit ist gemeint, dass das biologische Artenkonzept allein in der Praxis nicht ausreicht, um über die Klassifizierung von Tieren zu entscheiden.
Historische Entwicklungen
John Ray
1686 führte John Ray ein nicht-evolutionäres biologisches Konzept ein. Seiner Meinung nach unterschieden sich Arten dadurch, dass sie immer die gleiche Art hervorbrachten, und dies war fest und dauerhaft, obwohl innerhalb einer Art beträchtliche Variationen möglich waren.
Die Idee einer Spezies als physischer Organismustypus hatte eine lange Geschichte. Sie überlebt als das Konzept eines Typenexemplars in der Taxonomie. Es war die Art und Weise, wie Linnaeus in seiner Binomialklassifikation arbeitete, und ist auch heute noch für Hobby-Naturforscher nützlich.
Charles Darwin
Im Origin sagte Charles Darwin, dass Arten Etiketten seien, die Experten auf der Grundlage ihrer Beobachtungen vergeben.
"... ich betrachte den Begriff Art als einen, der willkürlich aus Bequemlichkeit einer Reihe von Individuen gegeben wird, die einander sehr ähnlich sind...".
Aber zwanzig Jahre zuvor hatte er eine viel bessere Idee. Er dachte an Arten, die durch reproduktive Isolation erhalten bleiben. Er sagt sogar: "Daher können Arten gut sein und sich äußerlich kaum unterscheiden". Hier zitiert er die beiden Geschwisterarten der Laubsänger, die 1768 von Gilbert White in England entdeckt wurden. In diesem frühen Stadium seiner Karriere kam Darwin dem modernen biologischen Artenkonzept sehr nahe. p266
Moderne Ära
In den letzten 70 Jahren haben zwei Ideen die Art und Weise dominiert, wie professionelle Biologen über Arten denken.
Das erste ist das Konzept der Populationsgenetik. Hier wird eine Art als eine Gruppe betrachtet, die sich miteinander paaren kann, obwohl sie alle bis zu einem gewissen Grad unterschiedlich sind. Das läuft darauf hinaus, dass eine Art ein Genpool ist.
Die zweite ist der Einsatz der DNA-Sequenzanalyse, um zu zeigen, ob sich ähnlich aussehende Arten genetisch voneinander unterscheiden. Dies ist besonders nützlich, wenn es nicht praktikabel ist, Zuchtversuche durchzuführen.
Geschwister-Spezies
Geschwisterarten werden oft als kryptische (versteckte) Arten bezeichnet, weil ihre Unterschiede nur durch die Analyse ihrer DNA sichtbar werden. Sie sind in der Meeresumwelt sehr häufig.
Viele kryptische Arten existieren in allen Lebensräumen. Bei der marinen Moostierchenart Celleporella hyalina konnte mit Hilfe von DNA-Sequenzanalysen gezeigt werden, dass mehr als zehn ökologisch unterschiedliche Arten, die seit vielen Millionen Jahren divergieren, vorkommen.
Die Erkenntnisse aus der Identifizierung kryptischer Arten bedeuten, dass ältere Schätzungen des globalen Artenreichtums zu niedrig sind. Zum Beispiel legt die mitochondriale DNA-Forschung nahe, dass es mindestens 11 genetisch unterschiedliche Populationen von Giraffen gibt. Ähnlich verhält es sich mit dem Amazonasfrosch Eleutherodactylus ockendeni, bei dem es sich um mindestens drei verschiedene Arten handelt, die sich vor über 5 Millionen Jahren auseinander entwickelten.
Fragen und Antworten
F: Was ist das Konzept der biologischen Arten?
A: Das Konzept der biologischen Arten ist ein Weg, um zu erklären, wie Arten entstehen (Speziation). Es definiert eine biologische Art als eine Gruppe von Individuen, die sich gemeinsam fortpflanzen können (Panmixie), aber nicht mit anderen Gruppen, d.h. sie sind reproduktiv von anderen Gruppen isoliert.
F: Was sind die Schlüsselwörter der Definition der biologischen Art?
A: Die Schlüsselwörter der biologischen Artdefinition sind "reproduktiv isoliert", so Ernst Mayr.
F: Wie entsteht nach Ernst Mayr eine neue Art?
A: Ernst Mayr geht davon aus, dass eine neue Art entsteht, wenn sich eine bestehende Art aufspaltet.
F: Wer hat im 19. Jahrhundert noch die Idee der Aufspaltung einer Art vorgeschlagen?
A: Moritz Wagner schlug im 19. Jahrhundert eine ähnliche Idee der Aufspaltung von Arten vor.
F: Welche Rolle spielt die reproduktive Isolation bei der Entstehung neuer Arten?
A: Die reproduktive Isolation spielt eine entscheidende Rolle bei der Entstehung neuer Arten. Sobald eine Art in zwei verschiedenen Gebieten lebt, führt die geografische Isolation dazu, dass die Fortpflanzung zwischen den Gruppen abnimmt oder aufhört. Jede Gruppe entwickelt Merkmale, durch die die Fortpflanzung zwischen den Gruppen weniger gut funktioniert. Schließlich wird jede Gruppe zu einer 'guten' biologischen Art, weil sich die beiden Arten nicht miteinander fortpflanzen, selbst wenn sie zusammen leben.
F: Was ist der häufigste Grund für die Aufspaltung von Arten?
A: Geografische Isolation oder allopatrische Speziation wird immer noch als der häufigste Grund für die Aufspaltung von Arten angesehen.
F: Was ist der Unterschied zwischen allopatrischer Speziation und sympatrischer Speziation?
A: Allopatrische Speziation ist der häufigste Grund für die Aufspaltung von Arten und tritt auf, wenn eine Art in verschiedenen geografischen Gebieten lebt, was zu einer reproduktiven Isolation führt. Die sympatrische Speziation hingegen findet statt, obwohl alle Mitglieder einer Art in demselben Gebiet leben.
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