Chloroplast

Struktur

Jeder Chloroplast ist von einer doppelwandigen semipermeablen Membran umgeben, die kollektiv als Peristrom bezeichnet wird. In den geschichteten Stapeln befinden sich flache scheibenförmige Thylakoide. Sie enthalten lichtabsorbierende Pigmente, darunter Chlorophyll und Carotinoide, sowie Proteine, die die Pigmente binden. Wie die Mitochondrien enthalten auch die Chloroplasten ihre eigene DNA und Ribosomen.

Entwicklung

Chloroplasten sind eine der vielen verschiedenen Arten von Organellen in der Zelle. Man nimmt an, dass sie als endosymbiotische Cyanobakterien entstanden sind. Dies wurde erstmals 1905 von Mereschkowsky vorgeschlagen, nachdem Schimper 1883 beobachtet hatte, dass Chloroplasten Cyanobakterien sehr ähnlich sind. Man geht davon aus, dass fast alle Chloroplasten direkt oder indirekt von einem einzigen endosymbiotischen Ereignis herrühren.

Auch die Mitochondrien hatten einen ähnlichen Ursprung, aber Chloroplasten kommen nur in Pflanzen und Protista vor. In grünen Pflanzen sind die Chloroplasten von zwei Lipid-Bilayer-Membranen umgeben. Man geht davon aus, dass sie der äußeren und inneren Membran des angestammten Cyanobakteriums entsprechen. Chloroplasten haben ein eigenes Genom, das viel kleiner ist als das der freilebenden Cyanobakterien. Die verbleibende DNA zeigt deutliche Ähnlichkeiten mit dem Genom der Cyanobakterien. Plastiden können 60-100 Gene enthalten, während Cyanobakterien oft mehr als 1500 Gene enthalten. Viele der fehlenden Gene sind im nukleären Genom des Wirtes kodiert.

Bei einigen Algen (wie z.B. den Heterokonten) scheinen sich Chloroplasten durch ein sekundäres Ereignis der Endosymbiose entwickelt zu haben, bei dem eine eukaryotische Zelle eine zweite eukaryotische Zelle, die Chloroplasten enthält, verschluckt und Chloroplasten mit drei oder vier Membranschichten gebildet hat. In einigen Fällen können solche sekundären Endosymbionten selbst von noch anderen Eukaryonten verschlungen worden sein und so tertiäre Endosymbionten gebildet haben. In der Alge Chlorella gibt es nur einen Chloroplasten, der glockenförmig ist.

Bei einigen Gruppen mixotropher Protisten wie den Dinoflagellaten werden Chloroplasten von einer gefangenen Alge oder Kieselalge abgetrennt und vorübergehend verwendet. Diese (gestohlenen) Klepto-Chloroplasten haben unter Umständen nur eine Lebensdauer von wenigen Tagen und werden dann ersetzt.