Homologie (Biologie)

Laut Russell verdanken wir Richard Owen die erste klare Unterscheidung zwischen homologen und analogen Organen. Owens Definitionen waren:

Analog: ein Teil oder Organ in einem Tier, das die gleiche Funktion hat wie ein anderes Teil oder Organ in einem anderen Tier.

Homolog: das gleiche Organ bei verschiedenen Tieren in jeder Form und Funktion.

Die Unterscheidung wird an Beispielen wie den Gehörknöchelchen von Säugetieren deutlich. Diese kleinen Knochen haben im Laufe von mehreren hundert Millionen Jahren Evolution ihren Weg von den Kiemendeckeln der Fische über die Hinterkieferknochen der Synapsidien bis zu ihrer heutigen Position im Ohr der Säugetiere gefunden. Fossilien belegen dies, und auch in der Embryologie. Während sich der Embryo entwickelt, härtet der Knorpel zu Knochen aus. Später in der Entwicklung lösen sich winzige Knochenstrukturen aus dem Kiefer und wandern in den Bereich des Innenohrs. Die Gehörknöchelchen sind homolog zu den Kieferknochen und den Kiemendeckeln, aber nicht analog.

Diese recht außergewöhnliche Geschichte wurde erstmals 1818 von Étienne Geoffroy Saint-Hilaire vorgeschlagen, der sich Fische ansah und versuchte, die Homologien ihrer Knochen mit denen von Land-Wirbeltieren zu entdecken.

Ein Merkmal kann sowohl homolog als auch analog sein, abhängig von der Ebene, auf der das Merkmal untersucht wird. Beispielsweise sind die Flügel von Vögeln und Fledermäusen homolog wie die Unterarme von Tetrapoden. Sie sind jedoch nicht homolog als Flügel, da das Organ beim letzten gemeinsamen Vorfahren der Tetrapoden als Unterarm (nicht als Flügel) diente.

Per Definition definiert jedes homologe Merkmal eine Klasse - ein monophyletisches Taxon, in dem alle Mitglieder das Merkmal haben (oder es sekundär verloren haben); und allen Nichtmitgliedern fehlt es.

Kladistische Begriffe

• Homoplasie: entwickelte sich unabhängig, aber aus der gleichen Ahnenstruktur.
• Plesiomorphie: bei einem gemeinsamen Vorfahren vorhanden, aber sekundär bei einigen seiner Nachkommen verloren.
• Synapomorphie: bei einem Vorfahren und allen seinen Nachkommen vorhanden.

Gen-Sequenzen

Konservierte Sequenzen von DNA, RNA und Proteinen können verwendet werden, um über Homologien zwischen Organismen zu entscheiden.

• Orthologie: Gene oder DNA-Sequenzen, die ähnlich sind, weil sie von einem gemeinsamen Vorfahren stammen. Sie wurden ursprünglich durch ein Speziationsereignis getrennt. Orthologe (orthologe Gene) sind Gene in verschiedenen Arten, die durch vertikale Abstammung von einem einzigen Gen des letzten gemeinsamen Vorfahren entstanden sind. Der Begriff "ortholog" wurde 1970 von Walter Fitch geprägt.

• Paralogie: Wenn ein Gen dupliziert wird, um zwei verschiedene Stellen im selben Genom zu besetzen, sind die beiden Kopien paralog. Paralogische Gene gehören oft zur gleichen Spezies, aber das ist nicht notwendig: zum Beispiel sind das Hämoglobin-Gen des Menschen und das Myoglobin-Gen des Schimpansen paraloge Gene. Paraloge haben in der Regel die gleiche oder eine ähnliche Funktion, manchmal aber auch nicht. Mindestens eines der Exemplare steht unter einem geringeren Selektionsdruck und kann mutieren und eine neue Funktion übernehmen.

• Xenologie: Homologe, die durch horizontalen Gentransfer zwischen zwei Organismen entstehen. Xenologe können unterschiedliche Funktionen haben, wenn die neue Umgebung für das sich horizontal bewegende Gen ganz anders ist. Im Allgemeinen haben Xenologe jedoch typischerweise in beiden Organismen eine ähnliche Funktion.

In der evolutionären Entwicklungsbiologie wird das Konzept der tiefen Homologie verwendet, um Fälle zu beschreiben, in denen Wachstum und Differenzierung durch genetische Mechanismen gesteuert werden, die homolog und tief konserviert sind, und zwar über ein breites Spektrum von Arten hinweg. Zu den Lehrbuchbeispielen für Metazoen gehören die homöotischen Gene, die die Differenzierung entlang des Körpers kontrollieren, und die Pax-Gene (insbesondere PAX6), die an der Entwicklung des Auges und anderer Sinnesorgane beteiligt sind.

Ein Algorithmus identifiziert zutiefst homologe genetische Module in einzelligen Organismen, Pflanzen und nichtmenschlichen Tieren auf der Grundlage von Phänotypen (wie Eigenschaften und Entwicklungsdefekten). Die Technik gleicht Phänotypen zwischen Organismen auf der Grundlage der Homologie der an den Phänotypen beteiligten Gene an.