Landwirbeltiere

Tetrapoden (griechisch tetrapoda = vier Füsse) sind tetrapodomorphe Wirbeltier-Landtiere. Der Tetrapoden-Grundriss besteht aus vier Beinen und Füßen. Diese Art der Fortbewegung ist vierfüßig. Amphibien, Reptilien, Dinosaurier, Vögel und Säugetiere sind alle Tetrapoden. Auch wenn Schlangen keine Gliedmaßen haben, sind sie Tetrapoden, weil sie sich von Tieren mit vier Gliedmaßen entwickelt haben.

Die frühesten Tetrapoden entwickelten sich aus den Sarcopterygii, den Fischen mit Lappenflossen, zu luftatmenden Amphibien, vielleicht in der Zeit des Oberdevons. Das bedeutet, dass der Übergang bei den Fischen stattfand, bevor das Land der wichtigste Lebensraum war. Dies ist typisch für Übergangsfossilien, die eine Mosaikentwicklung durchlaufen.

Entwicklung

Fischstäbchen

Klare fossile Tetrapodenspuren aus dem Mitteldevonium liegen 18 Millionen Jahre vor früheren Tetrapodenaufzeichnungen. Diese Spuren stammen aus dem polnischen Mitteldevon, datiert vor fast 400 Millionen Jahren. Die Fußabdrücke wurden im Schlamm einer tropischen Lagune hinterlassen, und kein Tier aus dieser Zeit hätte die Spuren außer einem Tetrapoden legen können. Der Fund deutet stark darauf hin, dass die Tiere Fische und keine Amphibien waren, als der Übergang zu den Gliedmaßen erfolgte. Der Begriff Fischfüßer wird immer häufiger verwendet. Sie wären von Fischen mit Lappenflossen (Sarcopterygii) abstammend gewesen, aber von einer Gattung, deren Körperfossil noch nicht gefunden wurde. Das polnische Team vermutet, dass der Fisch > Tetrapoden-Übergang bereits im Unterdevon stattgefunden haben könnte.

Die frühesten Tetrapoden lebten ausschließlich im Wasser. An Land konnten sie nicht leben. Früher glaubte man, dass Fische zuerst an Land gezogen waren - entweder auf der Suche nach Nahrung (wie die modernen Schlammspringer) oder um Wasser zu finden, wenn der Teich, in dem sie lebten, austrocknete. Man glaubte, dass sie später Beine, Lungen und andere Körperteile entwickelten, um besser an Land leben zu können.

Neun Gattungen devonischer Tetrapoden sind beschrieben worden. Diese frühesten Tetrapoden waren nicht terrestrisch. Sie lebten in sumpfigen Lebensräumen wie flachen Feuchtgebieten, Küstenlagunen, brackigen Flussdeltas und sogar in flachen Meeressedimenten. Vieles deutet darauf hin, dass dies die Art von Umgebungen sind, in denen sich die Tetrapoden entwickelt haben. Da Fossilien früherer Tetrapoden auf dem Kontinent des Alten Roten Sandsteins weit verbreitet sind, müssen sie sich entlang der Küstenlinien ausgebreitet haben. Das bedeutet, dass sie nicht nur im Süßwasser gelebt haben können.

Dennoch haben sie möglicherweise kurze Zeit außerhalb des Wassers verbracht und hätten sich mit den Beinen durch den Schlamm gebohrt. Die frühesten bestätigten terrestrischen Formen sind aus den frühen Ablagerungen des Karbons bekannt, etwa 20 Millionen Jahre später.

Tetrapoden passten sich im Laufe der Zeit an terrestrische Umgebungen an und verbrachten längere Zeit außerhalb des Wassers. Außerdem verbrachten sie einen größeren Teil ihres Jungstadiums an Land, bevor sie für den Rest ihres Lebens ins Wasser zurückkehrten. Es ist auch möglich, dass die Erwachsenen begannen, einige Zeit an Land zu verbringen, um sich in der Nähe des Wasserrands in der Sonne zu sonnen. Die ersten echten Tetrapoden, die an die Bewegung an Land angepasst waren, waren klein. Erst später nahmen sie an Größe zu.

Romer'sche Lücke

Zwischen den Fisch-Tetrapoden mit Lappenflossen und den ersten Amphibien und Amniotien im Mittelkarbon liegt eine Lücke von 30 Millionen Jahren, mit nur wenigen zufriedenstellenden Tetrapoden-Fossilien. Dies ist, wie Alfred Romer Anfang der 1950er Jahre feststellte, die Lücke von Romer. In den 1990er Jahren wurden einige neue Fossilien gefunden, wie z.B. Pederpes, genau in der Mitte der Romer-Lücke. Die Lücke verbirgt immer noch Details des Übergangs von Fischen zu Tetrapoden, aber nicht mehr so sehr wie früher.

Bisher sind nur zwei Fossilfundstellen aus dem Tournasium (frühestes Karbon) bekannt. Eine davon ist die Horton Bluff-Formation am Blue Beach in Neuschottland. Vieles von diesem Material ist noch nicht wissenschaftlich beschrieben worden.

Der einzige andere Ort, an dem ein Tournasianischer Tetrapod gefunden wurde, ist in der Nähe von Dumbarton im Westen Schottlands. Dort wurde das gegliederte (verbundene) Skelett von Pederpes gefunden. Jetzt kommen Nachrichten über neue Funde aus dieser Formation an fünf Orten in den Scottish Borders. Das Papier beschreibt fünf neue tournaisische Tetrapoden mit Informationen über ihren Lebensraum.

"Unsere Analyse zeigt, dass das Tournaisian eine reiche und vielfältige Ansammlung von Taxa umfasste, zu denen enge Verwandte einiger devonischer Formen auf dem Tetrapodenstamm und basale Mitglieder des Amphibienstammes gehörten".

Die Autoren sagen

"Obwohl ein Aussterbeereignis am Ende des Devons den Untergang vieler archaischer Fischgruppen bedeutete, bieten unsere Studien neue Perspektiven für die Erholung und Diversifizierung der überlebenden Gruppen, die später die Grundlage für die moderne Wirbeltiervielfalt bildeten".

Anscheinend kam die Spaltung zwischen den Amphibien und den Amnioten kurz nach dem Aussterbeereignis, als sich die Tetrapoden zu erholen begannen. "Dies stimmt mit den meisten molekularen Daten für die Spaltung überein, die sie auf einen Durchschnitt von 355  my ago setzen, ein Datum, das nur 4 myr nach dem End-Devonian liegt".

Das Cleidoik-Ei

Während Amphibien ihre Eier im Wasser ablegen, legen alle anderen Tetrapoden (die Amnioten) cleidoische Eier. Diese Eier sind wie kleine private Tümpel, die den Embryo schützen und nähren, bis er zu einem Schlüpfling heranwächst. Dies war eine wichtige "Erfindung" der Evolution, die es den Amniozyten ermöglichte, in das Land einzudringen. Sobald die Amniotiker wirklich Landtiere waren, folgte eine enorme Anpassungsstrahlung. Dies war einer der bedeutendsten Fortschritte in der Evolution der Wirbeltiere.

Stengel-Tetrapoden

Stengeltetrapoden sind schwer zu klassifizieren, da ihnen einige oder alle Schlüsselmerkmale der Standardgruppen fehlen.

  • Landbewohnende Stengel-Tetrapoden

Nachkommen von Fischschoten, die zunächst eine amphibische Lebensweise führten. Die Amnioten und später die Amphibien sind ihre Nachkommen. Merkmale: in der Lage, ihren Körper an Land für lange Zeit zu stützen; hatten im Gegensatz zu ihren Fischapoden-Vorfahren fünf Finger und Zehen (Pentadaktylglied). Haben die charakteristischen Merkmale der Tetrapoden-Hauptgruppen noch nicht entwickelt.

Frühe Fossilien von Stamm-Tetraopden

Die Tetrapoden-Schar

Im Devon trennte sich die Vierfüßergruppe von den Fischen. Die Amnioten waren die ersten, die Cleidoe-Eier legten. Die Synapsidien (> Säugetiere) und die Sauropsiden (> Reptilien) sind Schwesterschichten, und insbesondere die Reptilien brachten keine Säugetiere hervor.

Tetrapoden

Amphibien

Amnioten

Synapsidien

Ausgestorbene Synapsidien

   

Säugetiere

Sauropside

Ausgestorbene Reptilien

Eidechsen und Schlangen

Archosaurier
 ?

AusgestorbeneArchosaurier

Krokodile

Dinosaurier
 ?

AusgestorbeneDinosaurier


 ?

Vögel

Einfaches Beispiel-Cladogramm.
    Die Warmblütigkeit entwickelte sich irgendwo im
Übergangsbereich zwischen Synapsid und Säugetier
.
 ?  Auch die Warmblutbildung muss sich an einem
dieser Punkte entwickelt haben
- ein Beispiel für
konvergente Evolution.

Lebende Tetrapoden

Es gibt drei Hauptgruppen von lebenden ("Kronengruppe") Tetrapoden. Zu jeder Gruppe gehören auch viele ausgestorbene Gruppen:

Amphibia

Frösche und Kröten, Molche und Salamander sowie Kazilianer

Sauropsida

Vögel und moderne Reptilien

Synapsida

Säugetiere

Schlangen und andere beinlose Reptilien sind Tetrapoden, weil sie sich von Vorfahren entwickelt haben, die vier Gliedmaßen hatten. Dies gilt auch für Kazilianer und Wassersäugetiere.

Flacher Schädel eines typischen frühen Amphibiums, Metopsaurus.
Flacher Schädel eines typischen frühen Amphibiums, Metopsaurus.

Klassifikation

Eine Teiltaxonomie der Tetrapoden:

Pederpes finneyae
Pederpes finneyae

Lyddekerina huxleyi
Lyddekerina huxleyi

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