Hemichordata (Hemichordaten): Definition, Merkmale & evolutionäre Bedeutung
Hemichordata (Hemichordaten): Definition, Merkmale & evolutionäre Bedeutung — Entdecke Ursprung, Morphologie und Rolle als Schwestergruppe der Stachelhäuter sowie Nähe zu Akkordaten.
Die Hemichordata sind ein Stamm wurmförmiger mariner Deuterostom-Tiere, die allgemein als die Schwestergruppe der Stachelhäuter angesehen werden. Ihre ältesten Fossilien reichen ins untere oder mittlere Kambrium zurück. Zu den bekanntesten fossilen Vertretern zählen die Graptolithen, eine Gruppe, von der die meisten im Karbon ausgestorben sind.
Lebende Hemichordaten werden heute in zwei Hauptgruppen unterteilt: die Enteropneusten (auch „Acorn worms“ oder Eichelwürmer) und die Pterobranchien. Da die Hemichordaten Merkmale mit den Akkordaten (Chordaten) teilen — etwa Kiemenspalten im Pharynx und bestimmte embryonale Entwicklungsmerkmale — sind sie für die Forschung zur Evolution der Chordata von besonderem Interesse.
Wesentliche Merkmale
- Körperbau: Meist dreiteilig gegliedert in Proboscis (Rüssel), Kollarium (Halsbereich) und Körper-/Rumpfabschnitt. Viele Formen sind wurmförmig und borend oder leben sessil in Röhren.
- Kiemenspalten: Pharyngeale Kiemenspalten dienen der Nahrungsaufnahme (Filterung) und der Atmung und erinnern an ähnliche Strukturen bei Chordaten.
- Stomochord vs. Notochord: Hemichordaten besitzen eine ventrale Ausstülpung des Vorderdarms, die als Stomochord bezeichnet wird. Diese Struktur ist nicht homolog zur Chordaten-Notochord und hat andere embryologische Eigenschaften.
- Nervensystem: Meist ein diffuses Nervensystem mit einem verdickten Nervenstrang im Kollarium; einige Arten zeigen eine dorsal gelegene, teilweise röhrenförmige Struktur.
- Ernährung: Enteropneusten sind häufig Bodensedimentfresser oder Suspension-Filterer; Pterobranchien sind meist kolonial und filtrieren Nahrungspartikel aus dem Wasser.
Klassen und Lebensweisen
- Enteropneusten (Eichelwürmer): Einzelgänger, oft bodenbewohnend, grabend oder in Röhren lebend. Größen variieren von wenigen Zentimetern bis zu über einem Meter. Larven besitzen meist eine planktonische Entwicklungsstufe (z. B. das Tornaria-Larvenstadium), die äußerliche Ähnlichkeiten zu Larven der Stachelhäuter aufweist.
- Pterobranchien: Kleine, meist koloniebildende Tiere, die in Chitinröhren leben. Einige Fossiliengruppierungen der Pterobranchien werden mit den Graptolithen in Verbindung gebracht.
Fortpflanzung und Entwicklung
Hemichordaten zeigen sowohl geschlechtliche Fortpflanzung mit freier Larvenentwicklung als auch bei einigen Arten besondere Anpassungen (z. B. Regeneration, vegetative Vermehrung bei Kolonien). Die Embryonalentwicklung liefert wichtige Hinweise zur Evolution der Deuterostomier: Larvale Stadien haben morphologische Parallelen zu anderen Deuterostomiern (insbesondere zu Stachelhäutern), was Entwicklungsbiologen hilft, gemeinsame Grundpläne zu rekonstruieren.
Fossilien und geologische Bedeutung
Die Fossilüberlieferung der Hemichordaten ist lückenhaft, doch sind die Graptolithen ein besonders bedeutender fossiler Beleg. Graptolithen treten vor allem im Kambrium bis Karbon auf und dienten Paläontologen lange als Leitfossilien zur stratigraphischen Datierung. Moderne Analysen verbinden viele dieser fossilen Gruppen mit den sessilen Pterobranchien, wodurch Aussagen über frühe Koloniebildung und Lebensweisen möglich werden.
Evolutionäre Bedeutung
Hemichordaten nehmen innerhalb der Deuterostomier eine wichtige Stellung ein: Gemeinsam mit den Stachelhäutern bilden sie die Ambulacraria, die Schwestergruppe der Chordata. Die Kombination aus morphologischen Merkmalen (z. B. Kiemenspalten, Larvenformen) und molekularen Daten macht Hemichordaten zu einem Schlüssel zum Verständnis, wie komplexe Merkmale der Chordaten — etwa das vordere Nervensystem oder das Körperplanschema — entstanden sein könnten. Gleichzeitig zeigen Unterschiede wie das Vorhandensein des Stomochords, dass gewisse Gemeinsamkeiten konvergente oder sekundär veränderte Merkmale sein können.
Verbreitung und Ökologie
Hemichordaten kommen weltweit in marinen Gewässern vor, von flachen Küstenbereichen bis in größere Tiefen. Ihre ökologische Rolle reicht von Sedimentumwälzung (bioturbation) durch grabende Enteropneusten bis zur Filtration von Plankton durch pterobranchische Kolonien. Durch diese Funktionen beeinflussen sie Substratstrukturen, Nährstoffkreisläufe und Lebensgemeinschaften am Meeresboden.
Zusammenfassung: Hemichordata sind ein kleiner, aber evolutiv bedeutsamer Tierstamm mit charakteristischen Merkmalen wie Kiemenspalten und dem Stomochord. Ihre Stellung innerhalb der Deuterostomier, ihre fossilen Graptolithen und die Vielfalt der Lebensweisen machen sie zu einem wichtigen Forschungsgegenstand für Paläontologen, Entwicklungsbiologen und Evolutionsforscher.
Struktur
Die Körper der Hemichordaten sind in drei Teile gegliedert: Rüssel, Kragen und Rumpf. Sie haben einen offenen Blutkreislauf und einen vollständigen Verdauungstrakt, aber die Muskulatur in ihrem Darm ist sehr schwach entwickelt, und die Nahrung wird hauptsächlich mit Hilfe der Flimmerhärchen, die ihre Innenseite bedecken, durch den Darm transportiert.
Ein hohles Neuralrohr existiert bei einigen Arten (zumindest im frühen Leben), wahrscheinlich ein primitives Merkmal, das sie mit dem gemeinsamen Vorfahren der Chordata und dem Rest der Deuterostomier teilen.
Entwicklung
Es ist bekannt, dass sich Hemichordate auf zwei Arten entwickeln: entweder direkt oder indirekt. Die Enteropneus haben beide Arten der Entwicklung. Die indirekte Entwicklung hat ein langes pelagisches Larvenstadium. Diese Arten haben ein Larvenstadium, das sich von Plankton ernährt, bevor es sich in einen erwachsenen Wurm verwandelt. Die Arten, die sich direkt entwickeln, umgehen dieses verlängerte Larvenstadium und entwickeln sich direkt zu einem adulten Wurm.
Graptolithen
Graptolithen sind häufige Fossilien aus dem Paläozoikum. Es handelt sich um Kolonialtiere, die vor allem vom Oberkambrium bis zum Unterkarbon (Mississippium) bekannt sind. Ein möglicher früher Graptolith, Chaunograptus, ist aus dem mittleren Kambrium bekannt.
Der Name Graptolith stammt aus dem Griechischen graptos, was "geschrieben" bedeutet, und lithos, was "Fels" bedeutet. Viele Graptolith-Fossilien ähneln Hieroglyphen, die auf den Fels geschrieben sind. Linnaeus betrachtete sie ursprünglich als "Bilder, die eher Fossilien als echten Fossilien ähneln". Neuere Arbeiten stellen sie in die Nähe der Pterobranchien, möglicherweise innerhalb.
Graptolith-Morphologie
Jede Graptolithkolonie wird als Rhabdosom bezeichnet und hat eine variable Anzahl von Ästen (genannt stipes), die von einem ursprünglichen Individuum stammen. Jeder nachfolgende Zooid ist in einer röhren- oder becherartigen Struktur (Theka genannt) untergebracht. In einigen Kolonien gibt es zwei Größen von Thekas, und es wurde vermutet, dass dieser Unterschied auf einen Sexualdimorphismus zurückzuführen ist. Die Anzahl der Äste und die Anordnung der Theka sind wichtige Merkmale bei der Identifizierung von Graptolith-Fossilien. Ihre allgemeine Form wurde mit der eines Bügelsägeblattes verglichen.
Die meisten der baumartigen Formen werden als dendroide Graptolithen (Ordnung Dendroidea) klassifiziert. Sie kommen schon früher im Fossilnachweis vor (im Kambrium) und waren benthische Tiere, die mit einer wurzelartigen Basis am Meeresboden verankert waren. Graptolithen mit relativ wenigen Ästen wurden zu Beginn des Ordoviziums von den dendroiden Graptolithen abgeleitet. Letztere (Ordnung Graptoloidea) waren pelagisch, trieben frei auf der Oberfläche alter Meere oder hingen mit Hilfe eines dünnen Fadens an schwimmenden Algen. Sie waren eine erfolgreiche und produktive Gruppe, da sie die wichtigsten tierischen Mitglieder des Planktons waren, bis sie im frühen Teil des Devons ausstarben. Die dendroiden Graptolithen überlebten bis ins Karbon.
Spirograptus aus dem Silur
Didymograptus aus dem Ordovizium.
Thallograptus sphaericola , ein dendroider Graptolith, der an den zystoiden Echinosphaerites aurantium gebunden ist; Ordovizium von Nordost-Estland.
Eichelwürmer
Die Eichelwürmer oder Enteropneusta sind eine Klasse von Wirbellosen, die eng mit den Akkordwürmern verwandt ist. Es gibt etwa 70 Arten von Eichelwürmern auf der Welt, wobei Saccoglossus kowalevskii die wichtigste Art für die Forschung ist.
Alle Arten sind benthisch, und zwar entweder Depot- oder Suspensionsfütterer. Einige dieser Würmer können sehr lang werden; eine bestimmte Art kann eine Länge von 2,5 Metern (fast acht Fuß) erreichen, obwohl die meisten Eichelwürmer viel kleiner sind. Eine Gattung, Balanoglossus, ist auch als Zungenwurm bekannt.
Pterobranchen
Pterobranchia ist eine Gruppe von kleinen, wurmförmigen Tieren. Sie gehören zu den Hemichordata und leben in abgesonderten Röhren auf dem Meeresboden. Pterobranchien ernähren sich, indem sie mit Hilfe von Flimmerhärchen, die an Tentakeln befestigt sind, Plankton aus dem Wasser filtern. Es gibt etwa 30 bekannte lebende Arten in der Gruppe der Pterobranchien.
Die Klasse Pterobranchia wurde 1877 von E. Ray Lankester gegründet. Sie enthielt zu dieser Zeit die einzige Gattung Rhabdopleura. Die Veröffentlichung des Challenger-Berichts (Cephalodiscus) 1887 zeigte, dass Cephalodiscus, die zweite jetzt in die Ordnung aufgenommene Gattung, Affinitäten in Richtung der Enteropneusta hatte.
Studien unter dem Elektronenmikroskop lassen vermuten, dass Pterobranchen zur gleichen Gruppe wie die ausgestorbenen Graptolithen gehören.
Fragen und Antworten
F: Was ist der Stamm der Hemichordata?
A: Die Hemichordata sind ein Stamm von wurmförmigen marinen Deuterostomiern.
F: Wie ist die Beziehung zwischen den Hemichordata und den Stachelhäutern?
A: Die Hemichordata werden im Allgemeinen als Schwestergruppe der Stachelhäuter angesehen.
F: Wann traten die Hemichordata erstmals auf?
A: Die Hemichordata stammen aus dem unteren oder mittleren Kambrium.
F: Welche Bedeutung haben die Graptolithen in Bezug auf die Hemichordata?
A: Graptolithen sind eine wichtige Klasse von Fossilien innerhalb der Hemichordata, von denen die meisten im Karbon ausgestorben sind.
F: Wie viele lebende Klassen gibt es innerhalb des Stammes der Hemichordata?
A: Es gibt zwei lebende Klassen innerhalb des Stammes der Hemichordata: die Enteropneuste und die Pterobranchier.
F: Warum sind die Hemichordata von großem Interesse für diejenigen, die die Entwicklung von Chordaten untersuchen?
A: Da die Hemichordata die engsten lebenden Verwandten der Chordaten sind, sind sie von großem Interesse für diejenigen, die die Ursprünge der Chordatenentwicklung untersuchen.
F: Welches sind die beiden lebenden Klassen der Hemichordata?
A: Die beiden lebenden Klassen der Hemichordata sind die Enteropneuste und die Pterobranchier.
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