Generationswechsel
Der Begriff Generationswechsel wird verwendet, um einen Prozess im Lebenszyklus einiger Eukaryonten zu beschreiben. Er beschreibt einen Wechsel in Formen, der bei Pflanzen und einigen Protisten auftritt. Eine Form ist diploid, mit 2n-Chromosomen: der Sporophyt. Die andere Form ist haploid mit nur einem Chromosomensatz: dem Gametophyten. Beide Formen sind multizellulär.
Bei der sexuellen Fortpflanzung haben Organismen eine haploide Phase mit einem Chromosomensatz und eine diploide Phase mit zwei Chromosomensätzen. Bei Tieren ist der Körper (Soma) in der Regel diploid, während das haploide Stadium nur die Keimzellen sind. Bei anderen Eukaryonten kann ein Generationswechsel auftreten. Das bedeutet, dass sowohl das diploide als auch das haploide Stadium mehrzellige Organismen sind. Das klassische Beispiel sind die Moose, bei denen die grüne Pflanze ein haploider Gametophyt und die Reproduktionsphase der diploide Sporophyt ist. Die beiden Formen treten oft zusammen auf, wie die Abbildung rechts zeigt
Der Begriff des Generationenwechsels bezieht sich nur auf den Geschlechtszyklus; Organismen haben oft auch ungeschlechtliche Fortpflanzung. Der Begriff sollte nicht mit Lebenszyklusstadien bei Tieren verwechselt werden, die sehr unterschiedlich aussehen können, bei denen aber alle Zellen zwei Chromosomensätze haben.
Diagramm, das den Wechsel der Generationen zwischen einem diploiden Sporophyten (unten) und einem haploiden Gametophyten (oben) zeigt
Typisches Moos: grüner haploider Körper und brauner diploider Sporophyt
Pflanzen
Der Wechsel der Generationen ist ein wichtiges Konzept in der Evolution der Pflanzen. Alle Landpflanzen haben einen Generationswechsel.
Bei Moosen und ihren Verwandten (Bryophyten) ist der haploide Gametophyt die dominante Generation, und die diploiden Sporophyten sind sporangiumtragende Stängel, die aus den Gametophyten wachsen. Bei Farnen ist der diploide Sporophyt viel größer, aber auch der haploide Gametophyt ist eine kleine Pflanze, die lange wachsen kann.
Bei blühenden Pflanzen (Angiospermen) umfasst die Sporophytengeneration fast den gesamten Lebenszyklus (Grünpflanze, Wurzeln usw.) mit Ausnahme der kleinen Fortpflanzungsstrukturen (Pollen und Eizelle).
Der Sporophyt produziert Sporen (daher der Name) durch Meiose. Diese entwickeln sich zu einem Gametophyten. Sowohl die Sporen als auch der entstehende Gametophyt sind haploid, d.h. sie haben halb so viele Chromosomen. Später produziert der reife Gametophyt durch Mitose männliche oder weibliche Geschlechtszellen (oder beide). Die Verschmelzung von männlichen und weiblichen Gameten (Befruchtung) produziert eine diploide Zygote, die sich zu einem neuen Sporophyten entwickelt. Dies ist der Zyklus, der als Generationenwechsel oder Phasenwechsel bezeichnet wird.
Als Faktor in der Pflanzenentwicklung
In dem bahnbrechenden Werk Variation and evolution in plants (Variation und Evolution bei Pflanzen) erörterte Stebbins, wie der Wechsel der Generationen mit der Gesamtevolution der Pflanzen zusammenhängt. Er begann:
"Der auffälligste Unterschied zwischen dem Sexualzyklus von Tieren und dem von Pflanzen besteht darin, dass mit Ausnahme einiger weniger Protozoen die Tiere in allen Stadien diploid sind, während fast alle Pflanzen ein mehr oder weniger langes haploides Stadium aufweisen. Darüber hinaus ist die Abfolge der Arten des Generationswechsels... eines der bekanntesten Merkmale der Pflanzenevolution... Die diploide Generation hat sich zweifellos viele verschiedene Male unabhängig voneinander entwickelt".
Später kommentiert Stebbins:
"Die diploide Bedingung bringt eine Erhöhung der Flexibilität mit sich, weil sie die Bedingung der genetischen Dominanz und Rezessivität ermöglicht. In einem haploiden Organismus ist jede neue Mutation sofort der Wirkung der Selektion ausgesetzt... In einem diploiden Organismus hingegen entsteht jede neue Mutante als Heterozygote und wird, wenn sie rezessiv ist, vor der Selektion geschützt".
Der Punkt ist, dass bei Diploiden neue Allele geschützt sind und (zusammengenommen) ein Reservoir für potenzielle Variationen in der Bevölkerung darstellen.
Algen
Die meisten Algen haben dominante Gametophyten-Generationen, aber bei einigen Arten sind die Gametophyten und Sporophyten morphologisch ähnlich (isomorph).
Bryophyten
Bryophyten (Moose, Leberblümchen und Hornkraut) haben ein dominantes Gametophytenstadium, bei dem der erwachsene Sporophyt für die Ernährung auf den Gametophyten angewiesen ist. Der Sporophyt entwickelt sich aus der Zygote innerhalb des weiblichen Geschlechtsorgans, so dass seine frühe Entwicklung durch den Gametophyten genährt wird.
Gefäßpflanzen
Ein eigenständiger Sporophyt ist die dominante Form bei allen bis heute überlebenden Klubmoosen, Schachtelhalmen, Farnen, Gymnospermen und Angiospermen (Blütenpflanzen).
Frühere Entwicklung
Frühe Landpflanzen hatten Sporophyten, die identische Sporen produzierten: Sie sahen unabhängig vom Geschlecht, zu dem sie sich entwickelten, gleich aus. Die Vorfahren der Gymnospermen entwickelten komplexe heterosporöse Lebenszyklen: Die Sporen, die männliche und weibliche Gametophyten produzierten, waren von unterschiedlicher Größe. Die weiblichen Megasporen waren tendenziell größer und zahlenmäßig weniger stark vertreten als die männlichen Mikrosporen.
Während des Devons entwickelten mehrere Pflanzengruppen unabhängig voneinander Heterospory und später Endospory, bei denen einzelne Megasporen innerhalb der Sporangien des Eltern-Sporophyten gehalten wurden. In diesen endosporischen Megasporen befand sich ein weiblicher multizellulärer Miniatur-Gametophyt mit weiblichen Geschlechtsorganen und Eizellen. Die Eizellen wurden durch freischwimmende Spermien befruchtet, die von windgestützten miniatuarisierten männlichen Gametophyten in Form von Prä-Pollen produziert wurden.
Die resultierende Zygote entwickelte sich zur nächsten Sporophytengeneration, während sie sich noch innerhalb der einzelnen großen weiblichen Megaspore im Sporangium des Eltern-Sporophyten befand. Die Evolution von Heterosporie und Endosporie gehörte zu den frühesten Schritten in der Evolution von Samen, wie sie von Gymnospermen und Angiospermen produziert werden.
Bei Farnen ist der Gametophyt kleiner als der Sporophyt. Abb. 1-3 der Gametophyt (Prothallus) ist aus einer Spore gewachsen. Abb. 4 Der ausgewachsene Gametophyt ist eine kleine flache Pflanze, die meist nur eine Zellschicht aufweist. Abb. 5: Nachdem eine Eizelle in der Nähe des Zentrums des Gametophyten befruchtet wurde, wächst sie zu einer Farnpflanze mit Blättern und Wurzeln heran.
Bei blühenden Pflanzen umfasst der Sporophyt den gesamten vielzelligen Körper mit Ausnahme des Pollen und des Megagametophyten innerhalb der Eizelle
Ähnliche Prozesse in anderen Organismen
Einige Chromalveolata, einige Pilze und einige Schleimpilze weisen einen scheinbar echten Generationenwechsel auf. Diese Gruppen umfassen so viele verschiedene Typen, dass es schwierig ist, die Häufigkeit des Phänomens zu bestimmen. Sicherlich sind Schleimpilze keine monophyletische Gruppe, und das mag auf die beiden anderen Gruppen zutreffen,
Tiere
siehe auch Lebenszyklus
Generationenwechsel zwischen einer multizellulären diploiden und einer multizellulären haploiden Generation gibt es bei Tieren nicht.
Bei einigen Tieren gibt es einen Lebenszyklus mit verschiedenen diploiden Stadien. Dies wurde manchmal fälschlicherweise als "Generationswechsel" bezeichnet, ist aber ganz anders als das, was bei Pflanzen und einigen Protisten geschieht. Der häufigste Fall ist, dass es zwei verschiedene Generationen gibt, von denen nur eine geschlechtliche Fortpflanzung hat. Zu den Tieren, bei denen sie gefunden wurde, gehören die Nesseltiere und die Tunikate. Die Bilder auf der rechten Seite zeigen den Fall der Quallen: Die Medusa sieht anders aus als der Polyp; es handelt sich um verschiedene Phänotypen. Nur die Medusa vermehrt sich sexuell.
Zu den anderen Tieren mit Lebenszyklusformen gehören Parasiten wie bestimmte Egel, die einen Teil ihres Lebens in verschiedenen Schnecken und einen Teil ihres Lebens in Wirbeltieren verbringen.
In einigen Fällen umfasst der Zyklus mehr als zwei Generationen. Wenn dies der Fall ist, wird nur in einer Phase die sexuelle Fortpflanzung eingesetzt. Bei Blattläusen beispielsweise gibt es eine Generation, die sich sexuell fortpflanzt, und bis zu vierzig Generationen, die die Parthenogenese, eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, anwenden.
Polypen einer Qualle
Die Medusenform einer Qualle
Fragen und Antworten
F: Was ist der Begriff Generationenwechsel?
A: Generationenwechsel ist ein Begriff, der verwendet wird, um einen Wechsel der Formen im Lebenszyklus von Pflanzen (und einigen Protisten) zu beschreiben. Eine Form ist diploid, mit 2n Chromosomen (der Sporophyt), und die andere Form ist haploid mit nur einem Chromosomensatz (der Gametophyt). Beide Formen sind mehrzellig.
F: Wie funktioniert die sexuelle Fortpflanzung?
A: Bei der sexuellen Fortpflanzung haben die Organismen eine haploide Phase mit einem Chromosomensatz und eine diploide Phase mit zwei Chromosomensätzen. Bei Tieren ist der Körper (Soma) in der Regel diploid, während das haploide Stadium nur aus den Gameten besteht.
F: Was bedeutet es, wenn Eukaryonten einen Generationswechsel haben?
A: Wenn Eukaryoten einen Generationswechsel haben, bedeutet dies, dass sowohl die diploide als auch die haploide Phase mehrzellige Organismen sind. Das klassische Beispiel sind Moose, bei denen die grüne Pflanze ein haploider Gametophyt ist und die reproduktive Phase ein diploider Sporophyt.
F: Bezieht sich dieser Begriff auf sexuelle oder asexuelle Fortpflanzung?
A: Der Begriff "Wechsel der Generationen" bezieht sich nur auf die sexuelle Fortpflanzung; Organismen können sich auch ungeschlechtlich fortpflanzen.
F: Bezieht sich dieser Begriff auf die Stadien des Lebenszyklus bei Tieren?
A: Nein; dieser Begriff sollte nicht mit den Lebenszyklusstadien von Tieren verwechselt werden, die sehr unterschiedlich aussehen können, bei denen aber alle Zellen zwei Chromosomensätze haben.
F: Bei welcher Art von Organismus wechseln sich typischerweise zwei Formen ab?
A: Pflanzen (und einige Protisten) haben typischerweise einen Wechsel zwischen zwei Formen - eine Form ist diploid mit 2n Chromosomen (der Sporophyt) und eine andere Form ist haploid mit nur einem Chromosomensatz (der Gametophyt). Beide Formen sind mehrzellig.
