Generationswechsel: Gametophyt und Sporophyt – Haploid vs. diploid erklärt

Der Wechsel der Generationen ist ein wichtiges Konzept in der Evolution der Pflanzen. Alle Landpflanzen haben einen Generationswechsel.

Bei Moosen und ihren Verwandten (Bryophyten) ist der haploide Gametophyt die dominante Generation, und die diploiden Sporophyten sind sporangiumtragende Stängel, die aus den Gametophyten wachsen. Bei Farnen ist der diploide Sporophyt viel größer, aber auch der haploide Gametophyt ist eine kleine Pflanze, die lange wachsen kann.

Bei blühenden Pflanzen (Angiospermen) umfasst die Sporophytengeneration fast den gesamten Lebenszyklus (Grünpflanze, Wurzeln usw.) mit Ausnahme der kleinen Fortpflanzungsstrukturen (Pollen und Eizelle).

Der Sporophyt produziert Sporen (daher der Name) durch Meiose. Diese entwickeln sich zu einem Gametophyten. Sowohl die Sporen als auch der entstehende Gametophyt sind haploid, d.h. sie haben halb so viele Chromosomen. Später produziert der reife Gametophyt durch Mitose männliche oder weibliche Geschlechtszellen (oder beide). Die Verschmelzung von männlichen und weiblichen Gameten (Befruchtung) produziert eine diploide Zygote, die sich zu einem neuen Sporophyten entwickelt. Dies ist der Zyklus, der als Generationenwechsel oder Phasenwechsel bezeichnet wird.

Als Faktor in der Pflanzenentwicklung

In dem bahnbrechenden Werk Variation and evolution in plants (Variation und Evolution bei Pflanzen) erörterte Stebbins, wie der Wechsel der Generationen mit der Gesamtevolution der Pflanzen zusammenhängt. Er begann:

"Der auffälligste Unterschied zwischen dem Sexualzyklus von Tieren und dem von Pflanzen besteht darin, dass mit Ausnahme einiger weniger Protozoen die Tiere in allen Stadien diploid sind, während fast alle Pflanzen ein mehr oder weniger langes haploides Stadium aufweisen. Darüber hinaus ist die Abfolge der Arten des Generationswechsels... eines der bekanntesten Merkmale der Pflanzenevolution... Die diploide Generation hat sich zweifellos viele verschiedene Male unabhängig voneinander entwickelt".

Später kommentiert Stebbins:

"Die diploide Bedingung bringt eine Erhöhung der Flexibilität mit sich, weil sie die Bedingung der genetischen Dominanz und Rezessivität ermöglicht. In einem haploiden Organismus ist jede neue Mutation sofort der Wirkung der Selektion ausgesetzt... In einem diploiden Organismus hingegen entsteht jede neue Mutante als Heterozygote und wird, wenn sie rezessiv ist, vor der Selektion geschützt".

Der Punkt ist, dass bei Diploiden neue Allele geschützt sind und (zusammengenommen) ein Reservoir für potenzielle Variationen in der Bevölkerung darstellen.

Algen

Die meisten Algen haben dominante Gametophyten-Generationen, aber bei einigen Arten sind die Gametophyten und Sporophyten morphologisch ähnlich (isomorph).

Bryophyten

Bryophyten (Moose, Leberblümchen und Hornkraut) haben ein dominantes Gametophytenstadium, bei dem der erwachsene Sporophyt für die Ernährung auf den Gametophyten angewiesen ist. Der Sporophyt entwickelt sich aus der Zygote innerhalb des weiblichen Geschlechtsorgans, so dass seine frühe Entwicklung durch den Gametophyten genährt wird.

Gefäßpflanzen

Ein eigenständiger Sporophyt ist die dominante Form bei allen bis heute überlebenden Klubmoosen, Schachtelhalmen, Farnen, Gymnospermen und Angiospermen (Blütenpflanzen).

Frühere Entwicklung

Frühe Landpflanzen hatten Sporophyten, die identische Sporen produzierten: Sie sahen unabhängig vom Geschlecht, zu dem sie sich entwickelten, gleich aus. Die Vorfahren der Gymnospermen entwickelten komplexe heterosporöse Lebenszyklen: Die Sporen, die männliche und weibliche Gametophyten produzierten, waren von unterschiedlicher Größe. Die weiblichen Megasporen waren tendenziell größer und zahlenmäßig weniger stark vertreten als die männlichen Mikrosporen.

Während des Devons entwickelten mehrere Pflanzengruppen unabhängig voneinander Heterospory und später Endospory, bei denen einzelne Megasporen innerhalb der Sporangien des Eltern-Sporophyten gehalten wurden. In diesen endosporischen Megasporen befand sich ein weiblicher multizellulärer Miniatur-Gametophyt mit weiblichen Geschlechtsorganen und Eizellen. Die Eizellen wurden durch freischwimmende Spermien befruchtet, die von windgestützten miniatuarisierten männlichen Gametophyten in Form von Prä-Pollen produziert wurden.

Die resultierende Zygote entwickelte sich zur nächsten Sporophytengeneration, während sie sich noch innerhalb der einzelnen großen weiblichen Megaspore im Sporangium des Eltern-Sporophyten befand. Die Evolution von Heterosporie und Endosporie gehörte zu den frühesten Schritten in der Evolution von Samen, wie sie von Gymnospermen und Angiospermen produziert werden.

Einige Chromalveolata, einige Pilze und einige Schleimpilze weisen einen scheinbar echten Generationenwechsel auf. Diese Gruppen umfassen so viele verschiedene Typen, dass es schwierig ist, die Häufigkeit des Phänomens zu bestimmen. Sicherlich sind Schleimpilze keine monophyletische Gruppe, und das mag auf die beiden anderen Gruppen zutreffen,

siehe auch Lebenszyklus

Generationenwechsel zwischen einer multizellulären diploiden und einer multizellulären haploiden Generation gibt es bei Tieren nicht.

Bei einigen Tieren gibt es einen Lebenszyklus mit verschiedenen diploiden Stadien. Dies wurde manchmal fälschlicherweise als "Generationswechsel" bezeichnet, ist aber ganz anders als das, was bei Pflanzen und einigen Protisten geschieht. Der häufigste Fall ist, dass es zwei verschiedene Generationen gibt, von denen nur eine geschlechtliche Fortpflanzung hat. Zu den Tieren, bei denen sie gefunden wurde, gehören die Nesseltiere und die Tunikate. Die Bilder auf der rechten Seite zeigen den Fall der Quallen: Die Medusa sieht anders aus als der Polyp; es handelt sich um verschiedene Phänotypen. Nur die Medusa vermehrt sich sexuell.

Zu den anderen Tieren mit Lebenszyklusformen gehören Parasiten wie bestimmte Egel, die einen Teil ihres Lebens in verschiedenen Schnecken und einen Teil ihres Lebens in Wirbeltieren verbringen.

In einigen Fällen umfasst der Zyklus mehr als zwei Generationen. Wenn dies der Fall ist, wird nur in einer Phase die sexuelle Fortpflanzung eingesetzt. Bei Blattläusen beispielsweise gibt es eine Generation, die sich sexuell fortpflanzt, und bis zu vierzig Generationen, die die Parthenogenese, eine Form der ungeschlechtlichen Fortpflanzung, anwenden.