Pflanzliche Abwehr von Herbivoren

Pflanzenchemikalien haben sich entwickelt, um Insekten zu beeinflussen. Einige dieser biochemischen Wege existieren in Wirbeltieren, einschließlich des Menschen. Viele Pharmazeutika stammen von den Chemikalien, die Pflanzen zum Schutz vor Pflanzenfressern verwenden. Beispiele sind Opium, Aspirin, Kokain und Atropin.

Pyrrolizidinalkaloide werden von Pflanzen als Abwehrmechanismus gegen Insekten-Herbivoren produziert. Mehr als 660 PA und PA N-Oxide wurden in über 6.000 Pflanzen identifiziert. Etwa die Hälfte von ihnen weisen Hepatotoxizität auf, d.h. sie greifen die Leberfunktion an.

Die frühesten Landpflanzen entwickelten sich aus Wasserpflanzen vor etwa 450 Millionen Jahren (mya) im Ordovizium. Diese frühen Landpflanzen hatten kein vaskuläres Gewebe und benötigten freies Wasser für ihre Vermehrung. Gefäßpflanzen erschienen später, und ihre Diversifizierung begann im Devon (etwa 400 mya). Sie hatten Anpassungen wie Schutzschichten, um die Verdunstung aus ihren Geweben zu verringern.

Die Vermehrung und Ausbreitung von Gefäßpflanzen unter diesen trockenen Bedingungen wurde durch die Entwicklung spezialisierter Samenstrukturen erreicht. Die Diversifizierung der Blütenpflanzen (Angiospermen) während der Kreidezeit wird mit dem plötzlichen Ausbruch der Speziation bei Insekten in Verbindung gebracht. Diese Diversifizierung der Insekten stellte eine wichtige selektive Kraft in der Pflanzenevolution dar und führte zur Selektion von Pflanzen mit defensiven Anpassungen. Die Evolution der Gefäßpflanzen führte jedoch zur Koevolution anderer Formen von Pflanzenfressern, wie z.B. Saftsaugen, Blattabbau, Gallebildung und Nektarfütterung.

Aufzeichnungen über Herbivoren

Unser Verständnis der Pflanzenfresserei in geologischer Zeit stammt aus drei Quellen:

1. versteinerte Pflanzen, die Beweise für eine Verteidigung (z.B. Stacheln) oder pflanzenfressenden Schaden erhalten können;
2. die Beobachtung von Pflanzenresten in versteinertem Koprolit (Tierkot); und
3. die Konstruktion von pflanzenfressenden Mundwerkzeugen.

Lange Zeit als mesozoisches Phänomen angesehen, werden Beweise für Pflanzenfresserei fast ebenso schnell gefunden wie Fossilien, die dies zeigen könnten. Innerhalb von weniger als 20 Millionen Jahren nach den ersten Fossilien von Sporangien und Stämmen gegen Ende des Silur, etwa 420 mya, gibt es Hinweise darauf, dass sie gegessen wurden. Die Tiere ernährten sich von den Sporen früher devonischer Pflanzen, und auch der Hornstein von Rhynie liefert Hinweise darauf, dass sich die Organismen von Pflanzen ernährten, die eine "Einstech- und Saug"-Technik anwandten. Viele Pflanzen aus dieser Zeit sind mit stachelartigen Wucherungen erhalten, die möglicherweise eine defensive Rolle gespielt haben.

In den darauffolgenden 75 Millionen Jahren entwickelten Pflanzen eine Reihe komplexerer Organe - von den Wurzeln bis zu den Samen. Zwischen der Entwicklung jedes einzelnen Organs und seiner Ernährung lag eine Zeitspanne von 50 bis 100 Millionen Jahren. Die Nahrungsaufnahme durch Löcher und die Skelettierung werden im frühen Perm aufgezeichnet, wobei sich die Ernährung durch Oberflächenflüssigkeit am Ende dieses Zeitraums entwickelte.

Ko-Evolution

Pflanzenfresser sind auf Pflanzen als Nahrung angewiesen und haben trotz der Entwicklung vieler pflanzlicher Abwehrmechanismen Mechanismen entwickelt, um an diese Nahrung zu gelangen. Anpassungen der Pflanzenfresser an die Pflanzenabwehr wurden mit offensiven Eigenschaften verglichen. Es handelt sich um Anpassungen, die eine erhöhte Nahrungsaufnahme und Nutzung einer Wirtspflanze ermöglichen. Die Beziehungen zwischen Pflanzenfressern und ihren Wirtspflanzen führen oft zu wechselseitigen evolutionären Veränderungen, die als Koevolution bezeichnet werden.

Wenn ein Pflanzenfresser frisst, frisst er Pflanzen, die keine ausreichende Abwehrreaktion zeigen. Dies schafft die Möglichkeit für Pflanzen, die eine Verteidigung aufbauen können. Pflanzen mit einer Abwehrreaktion werden also immer häufiger. In Fällen, in denen diese Beziehung Spezifizität (die Entwicklung jedes Merkmals ist auf das andere zurückzuführen) und Reziprozität (beide Merkmale entwickeln sich) aufweist, wird angenommen, dass sich die Arten gemeinsam entwickelt haben.

Der "Flucht- und Strahlungs"-Mechanismus für die Koevolution ist die Idee, dass Anpassungen bei Pflanzenfressern und ihren Wirtspflanzen die treibende Kraft hinter der Speziation waren. Die Anpassungen haben bei der Bestrahlung von Insektenarten im Zeitalter der Angiospermen eine Rolle gespielt. Einige Pflanzenfresser haben Wege entwickelt, die Abwehrkräfte der Pflanzen zu ihrem eigenen Vorteil zu kapern, indem sie diese Chemikalien sequestrieren (behalten) und zum Schutz vor Fressfeinden einsetzen.

Die meisten der Pflanzen, die ihre Blätter so energisch verteidigen, brauchen dennoch Tiere. Bis zu 98% der blühenden Pflanzen in tropischen Tieflandregenwäldern sind zur Bestäubung und Samenverbreitung auf Tiere angewiesen.