Koevolution

Geschichte

Das Studium der Koevolution geht auf Darwins "On the Origin of Species" zurück. Dort erörterte er, wie Katzen Heidekraut durch Reduktion von Mäusen vermehrten. Der Punkt ist, dass Mäuse Hummelnester überfallen und Hummeln rotes Heidekraut bestäuben. Also verursachen mehr Katzen mehr Heidekraut. ^p74 Im letzten Absatz des Origin Darwin's On the Origin of Species (Über den Ursprung Darwin's Bemerkungen):

Hermann Müller war ein wichtiger Mitarbeiter der Koevolution. Seine Studien über Bienen und die Evolution der Blumen wurden von Darwin in The Descent of Man zitiert. Seine Arbeiten in der Zeitschrift Nature hatten die Überschrift Über die Befruchtung von Blumen durch Insekten und über die wechselseitigen Anpassungen beider. Dies zeigt, dass Müller das Konzept der Koevolution vollständig verstanden hat.

Bestäubung

Das Leben und Sterben von Lebewesen ist eng verbunden, nicht nur mit der physischen Umwelt, sondern auch mit dem Leben anderer Arten. Diese Beziehungen sind dynamisch und können über Millionen von Jahren andauern, ebenso wie die Beziehung zwischen Blütenpflanzen und Insekten (Bestäubung).
Die Darminhalte, Flügelstrukturen und Mundwerkzeuge von versteinerten Käfern und Fliegen lassen vermuten, dass sie als frühe Bestäuber fungierten. Die Assoziation zwischen Käfern und Bedecktsamer während der Unterkreide führte zu parallelen Ausstrahlungen von Bedecktsamer und Insekten in die Spätkreide. Die Evolution der Nektare in den Blüten der Oberkreide signalisiert den Beginn der Wechselbeziehung zwischen Hautflüglern und Bedecktsamer.

Parasitismus

Ein weiteres gutes Beispiel ist die Malaria, bei der es drei "Partner" gibt: die Mücke, den Parasiten Plasmodium und ein Landwirbeltier wie ein Säugetier oder ein Vogel. Die tatsächliche Art der Malaria unterscheidet sich je nach Wirbeltier, so dass es tatsächlich Tausende von verschiedenen Beziehungen gibt, die dem gleichen Muster folgen.

Schnelle Speziation

Die adaptiven Strahlungs- und Speziationsraten können bei Parasiten hoch sein. Geschwisterarten sind in der Wanze Erythroneura sehr häufig, bei der etwa 150 Übertragungen von einem Wirt zum anderen zu etwa 500 Arten in der Gattung geführt haben.

Der deutlichste Beweis dafür ist die große Größe vieler Parasitenfamilien.

"Obwohl sich einige parasitäre Taxa viel später als räuberische Taxa entwickelten, sind Familien von Parasiten auf Pflanzen im Durchschnitt fast achtmal größer als die von Raubtieren, und Familien von Parasiten auf Tieren sind über zehnmal größer". ^p26

Eine große Anzahl von Arten sind parasitär. Eine Untersuchung der Ernährungsgewohnheiten britischer Insekten ergab, dass etwa 35% Parasiten auf Pflanzen und etwas mehr Parasiten auf Tieren waren. Das bedeutet, dass fast 71% der Insekten in Großbritannien parasitisch sind. Da britische Insekten besser bekannt sind als anderswo (aufgrund der langen Zeit, in der sie untersucht wurden), bedeutet dies, dass bei weitem die Mehrheit der Insektenarten weltweit parasitär sind. Eine weitere Schätzung ging:^p3

1. ¼ aller Insektenarten sind auf Pflanzen parasitisch.
2. ¼ aller Insekten parasitisch auf den oben genannten Insekten sind.
3. Darüber hinaus sind viele Insekten und andere wirbellose Tiere Parasiten auf anderen Tieren.

Es gibt mehrere andere wirbellose Phyla, die ganz oder weitgehend parasitär sind. Plattwürmer und Spulwürmer kommen in praktisch allen wildlebenden Wirbeltierarten vor. Protozoen-Parasiten sind ebenfalls allgegenwärtig. Daher ist Parasitismus mit ziemlicher Sicherheit die häufigste Ernährungsweise auf der Erde.

Anzahl der Arten

Jüngste Veröffentlichungen haben einen Überblick über die 150 Jahre Forschung zur Ko-Evolution nach dem Ursprung der Arten gegeben.

"Die Spezialisierung auf Interaktionen mit anderen Arten ist die Ursache dafür, dass es auf der Welt Millionen von Arten statt Tausende gibt". ^S8

Viele Arten sind Parasiten oder darauf spezialisiert, in einem oder wenigen Wirten zu leben. Eine einzige tropische Baumart ist im Durchschnitt Wirt für 162 wirtsspezifische Käferarten. Da es 50.000 tropische Baumarten gibt und Käfer 40% der gesamten Insektenarten ausmachen und es auch baumspezifische Arten unterhalb des Kronendaches gibt, ist es möglich, die Gesamtzahl der in den Tropenwäldern lebenden Arthropodenarten zu schätzen. Die Zahl liegt bei 30 Millionen. Dies steht in ziemlich starkem Kontrast zu den insgesamt 1,4 bis 1,8 Millionen Arten, die bereits beschrieben wurden. Es scheint, dass Lehrbücher die Zahl der vorhandenen Arten um etwa den Faktor 20 unterschätzt haben.

Der einzige Faktor, der diese hohe Artenzahl am meisten verursacht, ist die Phytophagie: die riesige Zahl von Insektenarten, die jeweils eine oder wenige Pflanzenarten fressen. Und was Insekten tun, tun auch Pilze, Nematoden, Milben und andere wirbellose Tiere.

Geografisches Mosaik

Die geographische Mosaik-Theorie der Koevolution wurde von John N. Thompson als Rahmen für die Vorstellung des koevolutionären Prozesses in realen Populationen und Arten entwickelt. Es war ein Versuch, die minimalen Komponenten der Populationsbiologie einzubeziehen, die für eine ökologisch und evolutionär realistische Theorie der Koevolution und der sich entwickelnden Interaktionen im Allgemeinen erforderlich sind. Sie gilt für Paare interagierender Arten, kleine Gruppen interagierender Arten und große Interaktionsnetze.

Annahmen: Die Theorie des geographischen Mosaiks basiert auf mehreren Beobachtungen, die Biologen seit langem bekannt sind. Diese Beobachtungen werden bei der Entwicklung der Theorie des geographischen Mosaiks als Annahmen genommen:

1. Arten sind oft Sammlungen von genetisch unterschiedlichen Populationen

2. Wechselwirkende Arten unterscheiden sich oft in ihren geographischen Verbreitungsgebieten

3. Die Interaktionen zwischen den Arten unterscheiden sich je nach Umgebung in ihren ökologischen Auswirkungen.

Die Hypothese: Ausgehend von diesen Annahmen argumentiert die geographische Mosaik-Theorie, dass die Koevolution durch natürliche Selektion voranschreitet, die auf drei Variationsquellen einwirkt, die die Interaktionen zwischen den Arten beeinflussen. Diese drei Variationsquellen können formell als Genotyp durch Genotyp durch Umweltinteraktionen (GxGxE) aufgeteilt werden.

1. Geographische Selektionsmosaiken: Die Struktur der natürlichen Selektion auf Wechselwirkungen unterscheidet sich von Umwelt zu Umwelt (z.B. hohe vs. niedrige Temperaturen, hohe vs. niedrige Nährstoffbedingungen; ein umliegendes Artennetz, das artenreich vs. artenarm ist). Diese Variation tritt auf, weil Gene in verschiedenen Umgebungen auf unterschiedliche Weise exprimiert werden (GxE-Interaktionen) und Arten in verschiedenen Umgebungen die Fitness der jeweils anderen auf unterschiedliche Weise beeinflussen.

Beispielsweise kann eine Interaktion in einer Umgebung antagonistisch und in einer anderen Umgebung mutualistisch sein; oder sie kann in allen Umgebungen antagonistisch sein, aber die Auswahl kann in verschiedenen Umgebungen unterschiedliche Merkmale begünstigen).

2. Koevolutionäre Brennpunkte: Die Intensität der reziproken Selektion unterscheidet sich je nach Umgebung. Interaktionen unterliegen nur innerhalb einiger lokaler Gemeinschaften, den so genannten coevolutionären Hotspots, einer wechselseitigen Selektion. Diese koevolutionären Hotspots sind in eine breitere Matrix von koevolutionären Coldspots eingebettet, in denen die lokale natürliche Selektion nicht reziprok ist oder in denen nur einer der Beteiligten auftritt.

Beispielsweise kann eine Interaktion in einigen Umgebungen mutualistisch oder antagonistisch sein (coevolutionäre Hotspots), in anderen Umgebungen jedoch kommensalistisch (coevolutionäre Coldspots).

3. Neuvermischung von Merkmalen: Die gesamte genetische Struktur koevolvierender Arten verändert sich ständig durch neue Mutationen, genomische Veränderungen, Genfluss zwischen Populationen, unterschiedliche zufällige genetische Drift zwischen Populationen und Aussterben lokaler Populationen, die sich in den Kombinationen koevolvierender Merkmale, die sie beherbergen, unterscheiden. Neues genetisches Material, auf das die natürliche Auslese einwirken kann, kann aus einfachen genetischen Mutationen, chromosomalen Umlagerungen, Hybridisierung zwischen Populationen oder ganzen Genomduplikationen (Polypoloidie) resultieren. Diese Prozesse tragen zur Verschiebung des geographischen Mosaiks der Koevolution bei, indem sie die räumliche Verteilung von potentiell koevolutiven Genen und Merkmalen kontinuierlich verändern.

Die Kombination dieser Prozesse verändert kontinuierlich die Verteilung der Genotypen innerhalb jeder lokalen Bevölkerung und die Verteilung der Genotypen unter den Populationen.

ANMERKUNG: Einige Beschreibungen der Theorie des geographischen Mosaiks lassen diesen "Merkmals-Remixing"-Teil der Theorie des geographischen Mosaiks zum Genfluss zusammenfallen. Das ist eine falsche Charakterisierung. Der springende Punkt bei der Neuvermischung von Merkmalen ist, dass sich durch eine Kombination genetischer, genomischer und ökologischer Prozesse die verfügbare Verteilung koevolutiver Merkmale, auf die die natürliche Selektion einwirken kann, im Laufe der Zeit innerhalb und zwischen den Populationen weiter verändert.

In Koevolutionsstudien kann eine GxGxE-Interaktion entweder auf formellste Weise auf der Gen- oder Genotypebene betrachtet werden (d.h. wie sich die Selektion auf dasselbe Gen oder Genotyp in kontrastierenden Umgebungen auswirkt), oder sie kann allgemeiner auf der Ebene betrachtet werden, wie sich die natürliche Selektion auf zwei oder mehr interagierende Arten in vielen kontrastierenden Umgebungen auswirkt.

Siehe Bücher von John N. Thompson (1982 Interaktion und Koevolution; 1994 Der koevolutionäre Prozess; 2005 Das geographische Mosaik der Koevolution; 2013 Unermüdliche Evolution)

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