Soziale Struktur
Der Weißkopfkapuziner ist ein tagaktives und baumbewohnendes Tier. Er kommt jedoch öfter auf den Boden als viele andere Neuweltaffen. Er bewegt sich hauptsächlich, indem er auf allen vier Gliedmaßen geht. Er lebt in Trupps oder Gruppen von bis zu 40 Affen (Mittelwert 16, Bereich 4-40) und hat ein Geschlechterverhältnis zwischen männlichen und weiblichen Erwachsenen von durchschnittlich 0,71 (Bereich 0,54-0,88). Mit seltenen Ausnahmen verbringen die Weibchen ihr ganzes Leben mit ihren weiblichen Verwandten. Männer wandern im Laufe ihres Lebens mehrmals in neue soziale Gruppen ein und wandern zum ersten Mal zwischen 20 Monaten und 11 Jahren. Das Medianalter der Migration in der Bevölkerung von Santa Rosa liegt bei 4,5 Jahren. Männer wandern manchmal allein, aber häufiger wandern sie in Gesellschaft anderer Männer, die oft mit ihnen verwandt sind. Eines der ungewöhnlichen Merkmale der Verwandtschaftsstruktur des Weisskopfkapuziners im Vergleich zu anderen Primatenarten ist der hohe Grad der Verwandtschaft innerhalb der Gruppen, der sich aus den langen Amtszeiten der Alphamännchen ergibt, die die meisten Nachkommen zeugen. Es ist bekannt, dass Alpha-Männchen ihre Position bei dieser Spezies bis zu 17 Jahre lang halten, was sie in die ungewöhnliche Lage versetzt, für die Nachkommenschaft ihrer Töchter und Enkelinnen zur Verfügung zu stehen, die im Alter von etwa 6-7 Jahren ihre ersten Nachkommen zeugen. Normalerweise züchten Alphamännchen jedoch nicht mit ihren eigenen Töchtern, obwohl sie praktisch alle Nachkommen von Weibchen zeugen, die nicht mit ihnen verwandt sind. Die untergeordneten Männchen, die Verbündete des Alphamännchens in der Gruppenverteidigung sind, sind die Männchen, die die Nachkommen der Töchter des Alphamännchens zeugen. Der hohe Grad, in dem Alphamännchen die Paarung monopolisieren, führt bei dieser Art im Vergleich zu anderen Primatenarten zu einer ungewöhnlich hohen Anzahl väterlicher Halbgeschwister und Vollgeschwister.
Verwandtschaft ist ein wichtiger organisierender Faktor bei der Strukturierung weiblicher und weiblicher sozialer Beziehungen. Vor allem in größeren Gruppen verbünden sich Frauen bevorzugt mit ihren matrilineal verwandten weiblichen Verwandten, pflegen sie und bieten ihnen koalitionäre Unterstützung. Sie zeigen keine ähnliche Vorliebe für ihre väterlichen Halbschwestern, was bedeuten kann, dass sie nur in der Lage sind, Verwandtschaft durch die mütterliche Linie zu erkennen. Der Dominanzrang ist auch ein wichtiger Organisationsfaktor, wobei Frauen sich häufiger mit Frauen pflegen und sich mit Frauen verbünden, die ihnen in der Dominanzhierarchie näher stehen. Weiblich-weibliche Dyaden pflegen weit mehr als männlich-weibliche und männlich-männliche Dyaden. Koalitionäre Aggression ist sowohl bei Männern als auch bei Frauen weit verbreitet, und Kapuzineraffen scheinen ein ausgezeichnetes Verständnis der Bündnisstruktur in ihrer Gruppe zu haben. Wenn Kapuzineraffen zum Beispiel kämpfen, rekrutieren sie auf vernünftige Weise Hilfe von jemandem, der sowohl höher gestellt ist als sie selbst als auch mit sich selbst besser befreundet ist als mit dem Gegner.
Weibliche Kapuzinerinnen haben lineare Dominanzhierarchien. Im Gegensatz zu vielen Altweltaffen wie z.B. den Makaken, bei denen die Weibchen sozial den Rang knapp unter ihren Müttern und knapp über ihren nächstältesten Schwestern erben, haben Kapuzineraffen keinen sehr vorhersehbaren Rang innerhalb ihrer Matrilinen. Die Männchen sind in der Regel dominant gegenüber den Weibchen. Das Alphamännchen ist immer leicht zu erkennen, aber es gibt manchmal unklare Rangordnungen unter den untergeordneten Männchen. Die Beziehungen zwischen Männern und Männchen sind angespannt, und die Zugehörigkeit zwischen Männern drückt sich typischerweise eher durch Ausruhen im Kontakt, Spielen oder nicht konzeptionelles Geschlecht als durch Pflege aus. Männchen kooperieren in Koalitionen gegen potenzielle Raubtiere und auch bei der Verteidigung der Gruppe gegen andere Männchen. Gelegentlich wird die Aggression männlicher Koalitionen so gewalttätig, dass die Männchen getötet werden, insbesondere wenn sie ohne Begleitung von Verbündeten durch den Wald streifen. Da die Aggression durch andere Kapuzinermänner die häufigste Todesursache ist (abgesehen von Wilderei durch Menschen, bei der Kontakt zwischen Mensch und Kapuziner besteht), sind männliche Verbündete entscheidend für die Selbstverteidigung während der Migration und zur Unterstützung bei der Übernahme anderer Gruppen. Die männliche Auswanderung zu einer neuen Truppe erfolgt in der Regel etwa alle 4 Jahre, so dass die meisten Männchen ständig in Gefahr sind, sich gegen andere Männergruppen verteidigen zu müssen.
Immigrierende Männchen töten oft junge Säuglinge, wenn sie eine Gruppe übernehmen. Frauen schließen sich zusammen, um ihre Säuglinge vor den kindermörderischen Männern zu verteidigen, aber es gelingt ihnen nur selten, ihre Säuglinge zu retten. Da die Säuglinge ihre Mütter durch häufiges Stillen am Eisprung hindern, sind die Männer in der Lage, die Weibchen früher in den Östrus zu bringen, indem sie die Säuglinge töten und dadurch das Stillen beenden; dies hat zur Folge, dass sich ihre Brutmöglichkeiten verbessern. Weibchen paaren sich oft mit den Mördern ihrer Säuglinge, und mit der Zeit unterstützen sie das neue Alphamännchen in der Regel genauso wie das vorherige. Das Alphamännchen hilft bei der Verteidigung der Weibchen gegen untergeordnete Männchen innerhalb der Gruppe sowie gegen kindermordende Männchen aus anderen Gruppen.
Interaktionen zwischen Gruppen
Weißgesichtige Kapuzinertruppen besetzen Heimatgebiete zwischen 32 und 86 Hektar (79 und 213 Acres). Sie legen täglich zwischen 1 und 3 Kilometer (0,62 und 1,86 Mi) zurück, im Durchschnitt 2 Kilometer (1,2 Mi) pro Tag. Obwohl sie eine Aktivität ausüben, die als "territorial" beschrieben wurde, deuten neuere Forschungen darauf hin, dass die Weißgesicht-Kapuzinertruppen dazu neigen, sich gegenüber anderen Weißgesicht-Kapuzinertruppen aggressiv zu verhalten, unabhängig davon, wo sie sich treffen, und die Aggression ist nicht unbedingt darauf ausgerichtet, die anderen Truppen von einem bestimmten Heimatgebiet auszuschließen.
Die Heimatgebiete überschneiden sich weitgehend, so dass die Gruppen nicht territorial im engsten Sinne des Wortes sind. Vielleicht wegen der Intensität des männlich-männlichen Wettbewerbs und der Bedrohung durch Kindermord sind die Interaktionen zwischen den Gruppen typischerweise feindselig: Die Männchen zeigen sich aggressiv zueinander und üben manchmal körperliche Aggressionen aus (und töten sogar einen Gegner), während die Weibchen sich ihre Säuglinge schnappen und weglaufen. Typischerweise sind bei aggressiven Begegnungen zwischen Gruppen in erster Linie Männer beteiligt, und es scheint wahrscheinlich, dass die Männer den Zugang zu den Frauen in ihren Gruppen verteidigen. Alpha-Männchen, die den größten Anteil an der Fortpflanzung in der Gruppe haben, nehmen mit einer höheren Rate teil als untergeordnete Männer. Gruppen mit mehr Männchen haben einen Vorteil gegenüber Gruppen mit weniger Männchen, aber es kommt auch auf den Ort der Begegnung innerhalb des Heimbereichs an; kleinere Gruppen besiegen größere Gruppen, wenn der Wettkampf im Kern- oder Mittelbereich des Heimbereichs der kleineren Gruppe stattfindet.
Interspezifische Interaktionen
Der weissköpfige Kapuzineraffe interagiert manchmal mit anderen sympatrischen Affenarten. Weisskopfkapuzineraffen reisen manchmal mit Geoffroy's Klammeraffen und pflegen diese sogar. Es kommt jedoch auch zu aggressiven Interaktionen zwischen den Kapuzineraffen und Klammeraffen. Interaktionen zwischen dem Weisskopfkapuziner und dem Mantelbrüllaffen sind selten und führen manchmal dazu, dass die Kapuzineraffen die grösseren Brüllaffen bedrohen. Allerdings gibt es manchmal affiliative Assoziationen zwischen den Kapuzineraffen und den Brüllaffen, bei denen meist Jungtiere miteinander spielen.
Obwohl südamerikanische Kapuzineraffenarten oft mit Totenkopfäffchen reisen und sich gemeinsam mit ihnen ernähren, verkehrt der Weißkopfkapuziner nur selten mit den mittelamerikanischen Totenkopfäffchen. Dies scheint mit der lückenhafteren, verstreuteren Verteilung der Nahrungsressourcen in Zentralamerika und der Tatsache zusammenzuhängen, dass es weniger ernährungsbedingte Überschneidungen zwischen dem zentralamerikanischen Totenkopfaffen und dem Weisskopfkapuzineraffen gibt als zwischen ihren südamerikanischen Artgenossen. Daher ist es für den zentralamerikanischen Totenkopfäffchen-Affen weniger vorteilhaft, sich mit dem Weißkopfkapuziner zu assoziieren, um das Wissen des Kapuzineraffen über die Verteilung der Nahrungsressourcen auszunutzen. Darüber hinaus sind männliche Weißkopfkapuzineraffen im Vergleich zu ihren südamerikanischen Pendants relativ wachsamer gegenüber rivalisierenden Männchen als gegenüber Raubtieren, wodurch die Vorteile der Raubtiererkennung, die der zentralamerikanische Totenkopfaffe durch die Assoziation mit dem Weißkopfkapuziner erhält, im Vergleich zu seinen südamerikanischen Pendants geringer sind. Da die Totenkopfäffchen in Südamerika in der Regel Interaktionen mit den Kapuzineraffen initiieren, führt die Tatsache, dass ähnliche Vergesellschaftungen dem mittelamerikanischen Totenkopfäffchen höhere Futterkosten aufbürden und dem mittelamerikanischen Totenkopfäffchen weniger Vorteile bei der Raubtiererkennung verschaffen würden, zu weniger Vergesellschaftungen mit dem Weißkopfkapuziner.
Mehrere nicht primäre Tierarten neigen dazu, Trupps von Weißgesichtaffen zu folgen oder werden anderweitig durch ihre Anwesenheit angelockt. Weißlippenpekariere und gewöhnliche Agoutis werden durch die Fütterung von Weißkopfkapuzinern angelockt, die nach Früchten suchen, die die Kapuzineraffen fallen lassen. Es ist auch bekannt, dass mehrere Vogelarten den Weisskopfkapuzinern auf der Suche nach Nahrung folgen. Dazu gehören der Doppelzahnmilan, der weisse Habicht und der scharfschwänzige Habicht.
Diät
Der Weißkopfkapuziner ist ein Allesfresser. Seine Hauptnahrung sind Früchte und Insekten. Er ernährt sich auf allen Ebenen des Waldes und auch auf dem Boden. Zu den Methoden, Nahrung zu finden, gehören das Abstreifen der Rinde von Bäumen, das Durchsuchen von Blattabfällen, das Brechen toter Baumäste, das Rollen über Steine und die Verwendung von Steinen als Ambosse, um harte Früchte zu knacken. Sein Greifschwanz hilft bei der Nahrungssuche und unterstützt den Affen bei der Futtersuche unter den Zweigen.
Obst kann zwischen 50% und 67% oder mehr der Nahrung des Kapuzineraffen ausmachen. In einer Studie in Panama aßen weißköpfige Kapuzineraffen 95 verschiedene Obstarten. Zu ihren Lieblingsfrüchten gehören Feigen aus der Familie der Moraceae, Mangos und verwandte Früchte aus der Familie der Anacardiaceae, die bohnenähnlichen Früchte aus der Familie der Leguminosae und Früchte aus der Familie der Rubiaceae. In der Regel werden nur reife Früchte verzehrt, wobei der Reifegrad durch Riechen, Schmecken und Stoßen der Früchte geprüft wird. Normalerweise isst sie nur das Fruchtfleisch und den Saft und spuckt die Samen und Fasern aus. Andere Pflanzen, die gegessen werden, sind Blüten, junge Blätter, Samen bestimmter Pflanzen und Bromelien. Sie nutzt die Bromelien auch als Wasserquelle, indem sie das Wasser trinkt, das im Inneren eingeschlossen wird. Im Carara-Nationalpark ernähren sich die Kapuzineraffen zusätzlich zu den oben erwähnten Bananenfrüchten und -blüten, Helikoniensamen, Huevos de Caballo-Früchten und Anakardiaceae-Stängel.
Zu den von Insekten gefressenen Beutetieren gehören Käferlarven, Schmetterlings- und Mottenraupen, Ameisen, Wespen sowie Ameisen- und Wespenlarven. Es frisst auch größere Beutetiere wie Vögel, Vogeleier, Frösche, Eidechsen, Krebse, Weichtiere und kleine Säugetiere. Besonders die Population in Guanacaste, Costa Rica, ist bekannt für die Jagd auf Eichhörnchen, Elstern, Weißscheitelpapageien und Baby-Nasenbären. Die Menge der gefressenen Wirbeltiere variiert je nach Truppe. Selbst benachbarte Truppen können erhebliche Unterschiede in ihrer Ernährung aufweisen.
Die Ernährung kann zwischen Regen- und Trockenzeit variieren. In Guanacaste, Costa Rica, zum Beispiel kann der Weisskopfkapuziner in der frühen Regenzeit (Juni bis November) eine Vielzahl von Früchten sowie Raupen essen. Während der Trockenzeit sind jedoch nur Feigen und einige wenige andere Obstsorten erhältlich. Während der Trockenzeit werden chitinöse Insekten, Ameisen- und Wespenlarven sowie Wirbeltiere zu einem besonders wichtigen Bestandteil der Nahrung des Weisskopfkapuziners. Auch der Zugang zu Wasser kann während der Trockenzeit zu einem Problem werden. Der Weisskopfkapuziner trinkt gerne täglich. In Wäldern, in denen die Wasserlöcher während der Trockenzeit austrocknen, kann es daher zu einem Wettbewerb zwischen den Truppen um den Zugang zu den verbleibenden Wasserlöchern kommen.
Verwendung der Werkzeuge
Kapuzineraffen gelten als die intelligentesten Affen der Neuen Welt; sie waren Gegenstand zahlreicher Studien über Verhalten und Intelligenz. Man nimmt an, dass die Intelligenz der Kapuzineraffen eine Anpassung ist, um ihre Fressgewohnheiten zu unterstützen; sie sind auf flüchtige Nahrungsquellen angewiesen, die schwer zu finden sein könnten. In einer bestimmten Studie aus dem Jahr 2007 wurde festgestellt, dass Kapuzineraffen zu den zehn intelligentesten Primaten gehören und unter den Neuweltaffen nach den Klammeraffen an zweiter Stelle stehen.
Der Weisskopfkapuziner ist dafür bekannt, dass er Teile bestimmter Pflanzen in sein Fell reibt. Zu den Pflanzen, die auf diese Weise verwendet werden, gehören Zitrusfrüchte, Reben der Gattungen Piper und Clematis, Affenkamm (Gattung Sloanea), Stummelrohr und Puddingapfel. Auch Ameisen und Tausendfüssler werden auf diese Weise verwendet. Es ist nicht definitiv bekannt, wozu dieses Fellreiben dient, aber es kann Parasiten wie Zecken und Insekten abschrecken oder als Fungizid oder Bakterizid bzw. entzündungshemmendes Mittel dienen. Alternativ kann es auch eine Form der Duftmarkierung sein.
Der weißköpfige Kapuziner nutzt Werkzeuge auch auf andere Weise. Es ist bekannt, dass er Schlangen mit Stöcken schlägt, um sich zu schützen oder um die Schlange dazu zu bringen, einen Säugling freizulassen. In Gefangenschaft ist bekannt, dass er Werkzeuge benutzt, um an Nahrung zu gelangen oder sich zu verteidigen, und in einem Fall benutzte ein weissköpfiger Kapuzineraffe einen Totenkopfaffen als Geschoss und schleuderte ihn auf einen menschlichen Beobachter. Es wurde historisch festgestellt, dass die Spezies oft in der Lage ist, Käfigfallen mit Ködern zu erkennen und deshalb zu vermeiden, und dass versteckte Netzschlingen oft die einzige Möglichkeit sind, diesen Affen zu fangen. [] Einige Populationen benutzen auch Bäume oder andere harte Oberflächen als Ambosse, um Mollusken zu knacken. Und manchmal benutzt er Stöcke als Sonden, um Öffnungen zu erkunden.
Obwohl der Weißkopfkapuziner im Vergleich zu den anderen grazilen Kapuzineraffen vielleicht den umfangreichsten und häufigsten Werkzeuggebrauch hat, ist sein Werkzeuggebrauch dem der robusten Kapuzineraffen, insbesondere des Büschelkapuziners, deutlich unterlegen. Faktoren wie der leichtere Zugang zu Wasser und Nahrung haben möglicherweise damit zu tun, dass der Weißkopfkapuziner weniger häufig Werkzeuge verwendet. []
Die Intelligenz und die Fähigkeit des Weißkopfkapuziners, Werkzeuge zu benutzen, ermöglicht es, ihn für die Unterstützung von Querschnittsgelähmten auszubilden. Auch andere Arten von Kapuzineraffen werden auf diese Weise trainiert. Weisskopfkapuzineraffen können auch für Rollen im Fernsehen und in Filmen trainiert werden, wie zum Beispiel Marcel in der Fernsehserie Friends. Traditionell wurden sie auch als Leierkastenaffen eingesetzt.
Kommunikation
Der weißköpfige Kapuziner ist lautstark. Laute Rufe, wie Bellen und Husten, werden zur Übermittlung von Bedrohungswarnungen verwendet, und leisere Rufe, wie Quietschen, werden im intimen Diskurs eingesetzt. Verschiedene Arten von Bedrohungen, wie z.B. eine Bedrohung durch ein Landtier gegenüber einer Bedrohung durch einen Vogel, rufen unterschiedliche Lautäußerungen hervor. Auch Gesichtsausdrücke und Gerüche sind für die Kommunikation wichtig. Manchmal wird eine Praxis angewandt, die als "Urinwäsche" bekannt ist, bei der der Affe seine Füße mit Urin einreibt. Der genaue Zweck dieser Praxis ist nicht bekannt, aber es kann sich um eine Form von Geruchssignalen handeln.
