Dromaeosauridae

Beschreibung

Das Skelett des Dromaeosauriers deutet darauf hin, dass sie aktiv waren, schnell laufen konnten und eng mit Vögeln verwandt waren.

Dromaeosaurier haben einen relativ großen Schädel, gezackte Zähne, eine schmale Schnauze und nach vorne gerichtete Augen mit einem gewissen Grad an binokularem Sehen.

Dromaeosaurier hatten, wie die meisten anderen Theropoda, einen S-förmig gebogenen Hals, und ihr Rüssel war relativ kurz und tief. Wie andere Maniraptorane hatten sie lange Arme und relativ große Hände mit drei langen Fingern, die in großen Krallen endeten.

Die Hüftstruktur des Dromaeosauriers wies einen großen "Schamstiefel" (Teil der Hüfte) auf, der unter dem Schwanzansatz hervorsteht. An diesen Hüftknochen waren Muskeln und Sehnen befestigt.

Dromaeosaurierfüße trugen eine große, zurückgebogene Kralle auf dem zweiten Zeh. Ihre Schwänze waren schlank und dienten hauptsächlich als Gegengewicht.

Einige, und wahrscheinlich alle, Dromaeosaurier waren mit Federn bedeckt, darunter große, Flügel-, Flügel- und Schwanzfedern.

Fuß

Wie andere Theropoda waren Dromaeosaurier zweibeinig, d.h. sie liefen auf ihren Hinterbeinen. Während andere Theropoda mit drei Zehen auf dem Boden gingen, zeigen versteinerte Fußabdruckspuren, dass die meisten Dromaeosaurier den zweiten Zeh vom Boden hielten, wobei nur der dritte und vierte Zeh das Gewicht des Tieres trugen. Der vergrößerte zweite Zeh trug eine ungewöhnlich große, gebogene, sichelförmige Kralle. Es wird vermutet, dass sie beim Fangen von Beute und, bei den kleineren Arten, beim Klettern auf Bäume verwendet wurde.

Eine Dromaeosaurier-Art, Balaur bondoc, hatte eine erste Zehe, die parallel zur zweiten stark verändert war. Sowohl der erste als auch der zweite Zeh an jedem Fuß von B. bondoc wurden ebenfalls eingezogen gehalten und trugen vergrößerte, sichelförmige Krallen.

Schweif

Dromaeosaurier hatten lange Schwänze. Die meisten Schwanzwirbel tragen knöcherne, stabförmige Fortsätze sowie bei einigen Arten auch knöcherne Sehnen. In seiner Studie über Deinonychus schlug Ostrom vor, dass diese Merkmale den Schwanz versteiften, so dass er sich nur an der Basis biegen konnte, und der ganze Schwanz sich dann als ein einziger, starrer Hebel bewegen würde. Ein gut erhaltenes Exemplar von Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) hat jedoch ein gegliedertes Schwanzskelett, das horizontal S-förmig gekrümmt ist. Dies deutet darauf hin, dass sich der Schwanz im Leben mit einem gewissen Grad an Flexibilität von einer Seite zur anderen biegen könnte. Es wurde vorgeschlagen, dass dieser Schwanz während des Laufens als Stabilisator und/oder Gegengewicht verwendet wurde. Im Microraptor ist am Schwanzende ein länglicher rautenförmiger Fächer aus Federn erhalten. Dieser könnte während des Gleitens als Stabilisator und Ruder verwendet worden sein.

Größe

Bei den Dromaeosauriern handelte es sich um kleine bis mittelgroße Dinosaurier mit einer Länge von etwa 0,7 m (2,3 ft, im Falle des Mahakala) bis über 6 m (20 ft, im Falle von Utahraptor und Achillobator). Einige waren größer; unbeschriebene Exemplare des Utahraptors in BYU-Sammlungen können bis zu 11 m (36 ft) lang gewesen sein. Die Größe scheint sich bei den Dromaeosauriern mindestens zweimal entwickelt zu haben. Eine mögliche dritte Abstammungslinie der riesigen Dromaeosaurier ist durch isolierte Zähne vertreten, die auf der Isle of Wight, England, gefunden wurden. Die Zähne gehören zu einem Tier von der Größe eines Utahraptors, ähneln aber in ihrer Form eher den Zähnen von Velociraptorinen.

Mahakala ist sowohl der primitivste Dromaeosaurier, der je beschrieben wurde, als auch der kleinste. Diese Beweise sowie der Mikroraptor und der Troodontide Anchiornis deuten darauf hin, dass der gemeinsame Vorfahre der Dromaeosaurier, Troodontiden und Vögel - der "Ahnenparavian" - mit etwa 65 cm Länge und 600 bis 700 Gramm Masse sehr klein gewesen sein könnte.

Federn

Fossilien zeigen, dass Dromaeosaurier mit Federn bedeckt waren. Einige Fossilien erhalten lange Federn an Händen und Armen (Remiges) und am Schwanz (Rectrices) sowie kürzere, daunenartige Federn, die den Körper bedecken.

Andere Fossilien, die keine tatsächlichen Abdrücke von Federn erhalten haben, bewahren immer noch die damit verbundenen Beulen an den Unterarmknochen, an denen sich im Leben lange Flügelfedern befestigt hätten. Insgesamt sieht dieses Federmuster dem Archaeopteryx sehr ähnlich.

Der erste bekannte Dromaeosaurier mit definitivem Nachweis von Federn war der Sinornithosaurus, der 1999 von Xu et al. aus China berichtet wurde.

Viele andere Dromaeosaurier-Fossilien wurden mit Federn gefunden, die den Körper bedecken, einige mit voll entwickelten gefiederten Flügeln. Microraptor zeigt sogar Hinweise auf ein zweites Flügelpaar an den Hinterbeinen. Während direkte Federeindrücke nur in feinkörnigen Sedimenten möglich sind, zeigen einige Fossilien, die in gröberem Gestein gefunden wurden, Anzeichen von Federn durch das Vorhandensein von Federkielknöpfen, den Befestigungspunkten für Flügelfedern, die einige Vögel besaßen. Die Dromaeosauriden Rahonavis und Velociraptor wurden beide mit Federkiel-Noppen gefunden, was zeigt, dass diese Formen Federn hatten, obwohl keine Abdrücke gefunden wurden.

Vor diesem Hintergrund ist es sehr wahrscheinlich, dass sogar die größeren bodenbewohnenden Dromaeosaurier Federn trugen, da selbst flugunfähige Vögel heute noch den größten Teil ihres Gefieders behalten und relativ große Dromaeosaurier, wie der Velociraptor, bekanntlich Federn hatten.

Größenvergleich mehrerer Dromaeosaurier


Fossil des Sinornithosaurus millenii, der erste Nachweis von Federn bei Dromaeosauriern.

Paläobiologie

Klauen-Funktion

Es gibt einige Diskussionen über die Funktion der vergrößerten "Sichelkralle" am zweiten Zeh. Als John Ostrom sie 1969 für Deinonychus beschrieb, interpretierte er die Klaue als eine klingenähnliche Hiebwaffe, ähnlich wie die Eckzähne einiger Säbelzahnkatzen, die mit kräftigen Tritten in die Beute hineinschneiden. Adams (1987) schlug vor, dass die Kralle zum Ausweiden großer Keratopsien-Dinosaurier verwendet wurde. Die Interpretation der Sichelkralle als Tötungswaffe galt für alle Dromaeosaurier.

In Mannings Interpretation würde die zweite Zehenkralle als Aufstiegshilfe bei der Unterwerfung größerer Beute und auch als Stichwaffe eingesetzt.

Ostrom verglich Deinonychus mit Strauß und Kasuar. Er stellte fest, dass die Vogelart mit der großen Kralle an der zweiten Zehe schwere Verletzungen verursachen kann. Der Kasuar hat Krallen, die bis zu 125 Millimeter (4,9 Zoll) lang sind. Die Serie hat auch eine vergrößerte Kralle an der zweiten Zehe und benutzt sie, um kleine Beutetiere zum Schlucken auseinander zu reißen.

Das Manning-Team verglich auch die Krümmung der dromaeosariden "Sichelkralle" am Fuß mit der Krümmung bei modernen Vögeln und Säugetieren. Frühere Studien hatten gezeigt, dass das Ausmaß der Krümmung einer Kralle dem Lebensstil des Tieres entsprach: Tiere mit stark gekrümmten Krallen einer bestimmten Form neigen dazu, Kletterer zu sein, während geradere Krallen auf bodenbewohnende Lebensweisen hindeuten. Die Sichelkrallen des Dromaeosauriers Deinonychus haben eine Krümmung von 160 Grad, was deutlich im Bereich von Klettertieren liegt. Die untersuchten Krallen der Vordergliedmaßen lagen ebenfalls im Bereich der Krümmung von Klettertieren.

Der Paläontologe Peter Mackovicky sagte, dass kleine, primitive Dromaeosaurier (wie der Microraptor) wahrscheinlich Baumkletterer gewesen seien, dass aber das Klettern nicht erkläre, warum später gigantische Dromaeosaurier wie Achillobator stark gekrümmte Krallen behielten, wenn sie zu groß waren, um auf Bäume geklettert zu sein.

Gruppenverhalten

Deinonychus-Fossilien wurden in kleinen Gruppen in der Nähe der Überreste des Pflanzenfressers Tenontosaurus, eines größeren ornithischen Dinosauriers, freigelegt. Dies war als Beweis dafür interpretiert worden, dass diese Dromaeosaurier wie einige moderne Säugetiere in koordinierten Rudeln jagten. Nicht alle Paläontologen fanden die Beweise jedoch schlüssig, und eine Studie von Roach und Brinkman aus dem Jahr 2007 legt nahe, dass der Deinonychus tatsächlich ein unorganisiertes Mobbingverhalten gezeigt haben könnte.

Die erste bekannte ausgedehnte Dromaeosaurierspur wurde in Shandong, China, gefunden.

Die Fahrspur (von einer großen, achillobatorgroßen Art) zeigte, dass die Sichelkralle vom Boden abgehoben wurde. Sechs etwa gleich große Individuen bewegten sich gemeinsam entlang einer Uferlinie. Die Individuen waren etwa einen Meter voneinander entfernt und behielten die gleiche Bewegungsrichtung bei, wobei sie relativ langsam gingen. Die Fährten sind ein Beweis dafür, dass einige Arten von Dromaeosauriern in Gruppen lebten. Obwohl die Fährten eindeutig kein Jagdverhalten darstellen, kann die Vorstellung, dass Gruppen von Dromaeosauriern gemeinsam gejagt haben könnten, nicht ausgeschlossen werden.

Fliegen und Segelfliegen

Die Fähigkeit zu fliegen oder zu gleiten wurde für mindestens zwei Dromaeosaurier-Gattungen vorgeschlagen. Die erste, Rahonavis, wurde ursprünglich als Vogelgattung klassifiziert, wurde aber in späteren Studien als Dromaeosaurier gefunden. Er war möglicherweise zum Motorflug fähig. Die Vordergliedmaßen des Rahonavis waren kräftiger gebaut als die des Archaeopteryx, und es gibt Hinweise darauf, dass sie starke Bänderbefestigungen trugen, die für den Schlagflug erforderlich waren. Luis Chiappe kam zu dem Schluss, dass Rahonavis angesichts dieser Anpassungen wahrscheinlich fliegen konnten, aber in der Luft ungeschickter gewesen wären als moderne Vögel.

Eine andere Art von Dromaeosaurier, der Mikroraptor, war möglicherweise in der Lage, mit seinen gut entwickelten Flügeln an den Vorder- und Hintergliedmaßen zu gleiten. Eine Studie von Sankar Chatterjee aus dem Jahr 2005 deutete darauf hin, dass die Flügel des Microraptor wie ein "Doppeldecker" mit zwei Ebenen funktionierten und dass er wahrscheinlich eine Art des Segelflugs anwendete, bei dem er von einer Sitzstange aus startete und in einer U-förmigen Kurve nach unten sauste, dann wieder aufhob, um auf einem anderen Baum zu landen, wobei der Schwanz und die Hinterflügel dazu beitrugen, seine Position und Geschwindigkeit zu kontrollieren. Chatterjee stellte auch fest, dass der Microraptor neben dem Segelfliegen auch die grundlegenden Anforderungen an einen Motorflug auf ebener Fläche erfüllte.

Dromaeosaurus-Fuß und "Sichelklaue


Fossil von Microraptor Eindrücke von gefiederten Flügeln

Klassifikation

Beziehung zu Vögeln

Dromaeosaurier teilen viele Merkmale mit frühen Vögeln (Clade Avialae oder Aves). Die Art ihrer Beziehung zu Vögeln wird derzeit diskutiert.

Mark Norell und Kollegen analysierten eine Untersuchung von Fossilien von Coelurosauriern und schlugen vor, dass Dromaeosaurier am engsten mit Vögeln verwandt seien, wobei die Troodontiden eine weiter entfernte Nebengruppe darstellten. Im Jahr 2002 schlugen Hwang und Kollegen vor, dass Vögel (Avialanen) besser als Vettern der Dromaeosaurier und Troodontiden angesehen werden sollten.

Der derzeitige Konsens unter Paläontologen stimmt mit Hwang darin überein, dass die Dromaeosaurier am engsten mit den Troodontiden verwandt sind und zusammen mit den Troodontiden die Klasse der Deinonychosaurier bilden. Die Deinonychosaurier wiederum sind das Schwestertaxon der Avialisten und damit die engsten Verwandten der Avialisten.

Ein Konsens von Paläontologen ist zu dem Schluss gekommen, dass es noch nicht genügend Beweise dafür gibt, ob ein Dromaeosaurier fliegen oder gleiten konnte oder ob er sich von Vorfahren entwickelt hat, die dies konnten.

Andere Ideen

Mindestens zwei Schulen von Forschern haben vorgeschlagen, dass Dromaeosaurier tatsächlich von fliegenden Vorfahren abstammen könnten.

Im Jahr 2002 stellten Hwang et al. fest, dass Microraptor der primitivste Dromaeosaurier war. Xu und Kollegen nannten 2003 die Grundposition des Microraptor zusammen mit Feder- und Flügelmerkmalen als Beweis dafür, dass der Dromaeosaurier seiner Vorfahren gleiten konnte. In diesem Fall wären die größeren Dromaeosaurier sekundär terrestrisch - sie haben später in ihrer Evolutionsgeschichte die Fähigkeit zum Gleiten verloren.

Einige wenige Forscher, wie Larry Martin, glauben, dass Dromaeosaurier, wie alle Maniraptorane, überhaupt keine Dinosaurier sind. Martin behauptete jahrzehntelang, dass Vögel nicht mit Maniraptoranen verwandt seien, aber 2004 änderte er seine Position, und nun stimmt er zu, dass die beiden am nächsten verwandt sind. Martin ist der Ansicht, dass Maniraptorane in zweiter Linie flugunfähige Vögel sind und dass sich die Vögel aus nicht-dinosaurischen Archosauriern entwickelten, so dass die meisten Arten, die früher Theropoda genannt wurden, heute nicht einmal mehr als Dinosaurier klassifiziert würden.

Eine Herausforderung für all diese alternativen Szenarien ergab sich, als Turner und Kollegen 2007 einen neuen Dromaeosaurier, Mahakala, beschrieben, den sie für das basalste und primitivste Mitglied der Dromaeosauridae hielten, primitiver als Microraptor.

Mahakala hatte kurze Arme und keine Fähigkeit zu gleiten. Turner et al. folgerten auch, dass sich das Fliegen nur in den Avialae entwickelte, und diese beiden Punkte legten nahe, dass der angestammte Dromaeosaurid weder gleiten noch fliegen konnte. Auf der Grundlage dieser kladistischen Analyse schlägt Mahakala vor, dass der angestammte Zustand für Dromaeosaurier nicht das Fliegen ist.

Phylogenie und Taxonomie

Die Familie Dromaeosauridae wurde 1922 benannt, mit nur einer neuen Gattung Dromaeosaurus. Die Dromaeosauridae bilden zusammen mit den Troodontidae die Unterordnung Deinonychosauria.

Dromaeosauridae wurde erstmals 1998 von Paul Sereno als eine Gruppe definiert, als die inklusivste natürliche Gruppe, die Dromaeosaurus, aber nicht Troodon, Ornithomimus oder Passer enthält. Die verschiedenen "Unterfamilien" wurden ebenfalls als Gattungen neu definiert.

Die Unterfamilien der Dromaeosauridae sind noch nicht besiedelt. Mahakala zum Beispiel, der vom Aufbau her primitivste Dromaeosaurier, gehört keiner der genannten Untergruppen an. Die basalste Unterfamilie der Dromaeosaurier sind häufig die Unenlagiinae.

Alle bekannten Hautabdrücke von Dromaeosauriern stammen aus dieser Gruppe, und alle zeigen eine ausgedehnte Bedeckung mit Federn und gut entwickelten Flügeln. Einige Arten waren möglicherweise zum aktiven Flug fähig.

Die folgende Klassifizierung der verschiedenen Gattungen von Dromaeosauriden basiert auf Studien von Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) und Turner et al. (2007).

• Familie Dromaeosauridae
• Unterfamilie Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Unterfamilie Mikroraptorinae
• Kryptovolaner
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Mikroraptor
• Unterfamilie Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Unterfamilie Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Unterfamilie Velociraptorinae Velociraptorinae ist eine Unterfamilie der Dromaeosauridae. Sie existierte vom Spätjura bis zum Ende der Kreidezeit. Die Velociraptorinae bestehen aus Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes und Balaur. Zähne, die zu einem riesigen Velociraptorin von der Größe von Utahraptor gehören, wurden auch von der Isle of Wight, England, berichtet.
  Im Allgemeinen neigen Velociraptorine dazu, längere, schmalere Kiefer und schlankere Körperproportionen zu haben als die Dromaeosaurine.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Lineraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Vergleich der Vorderextremitäten von Deinonychus (links) und Archaeopteryx (rechts), eine von vielen skelettalen Ähnlichkeiten zwischen Avianen und Dromaeosauriern.


Fossiler Abguss des extensiv gefiederten NGMC 91, ein wahrscheinliches Exemplar des Sinornithosaurus


Dromaeosaurier-Fossil im Wissenschaftsmuseum von Hongkong ausgestellt.


Dromaeosaurus , ein Dromaeosaurin.


Mikroraptor , eine Mikroraptorine.


Saurornitholestes , ein Saurornitholestin.


Buitreraptor , ein Unlagiiner.

In der Volkskultur

Ein Deinonychus taucht in John Brosnans 1984 erschienenem Roman Carnosaurus und seiner Verfilmung auf, obwohl das Buch selbst in der Presse wenig Beachtung fand.

Velociraptor, ein Dromaeosaurier, erregte Aufmerksamkeit, nachdem er 1993 in dem Steven-Spielberg-Film Jurassic Park zu sehen war. Die Größe des Velociraptors im Film ist jedoch viel größer als die der größten Vertreter dieser Gattung. Robert Bakker erinnerte daran, dass Spielberg von den Dimensionen des Velociraptors enttäuscht war und ihn so vergrößert hatte, und fügte hinzu, dass er bald darauf den Namen Utahraptor erhielt, der eher der abgebildeten Größe entsprach.

Michael Crichton benutzte den Namen Velociraptor für den viel größeren Raptor in seinen Romanen, auf denen die ersten beiden Filme basierten. Die Darstellung des Dromaeosauriers im ursprünglichen Jurassic-Park-Film war zwar für seine Zeit zutreffend, doch heute weiß man, dass sie in mancher Hinsicht ungenau war, zum Beispiel wegen des Fehlens von Federn. Während Jurassic Park III versuchte, dieses letzte Versehen zu beheben, indem er um den Kopf einiger seiner Dromaeosaurier kielartige Strukturen hinzufügte, ähnelten diese nicht der Struktur oder Verteilung der tatsächlichen Federn der Dromaeosaurier, die von fossilen Überresten bekannt sind.

Dromaeosauriden kommen auch in vielen Filmen von Das Land vor der Zeit vor, beginnend mit dem dritten.