Polymorphismus

Polymorphismus in der Biologie liegt vor, wenn zwei oder mehr deutlich unterschiedliche Phänotypen in derselben Population einer Art existieren. Manchmal werden die Worte Formen oder Morphs verwendet.

Polymorphismus ist in der Natur weit verbreitet. Das häufigste Beispiel ist der Sexualdimorphismus, der bei vielen Organismen auftritt. Ein weiteres Beispiel ist die Sichelzellenanämie.

Um als solche klassifiziert zu werden, müssen Morphs zur gleichen Zeit denselben Lebensraum besetzen und zu einer Population mit zufälliger Paarung gehören.

Hellmorpher Jaguar (typisch)

Dunkelmorpher oder melanistischer Jaguar (etwa 6% der südamerikanischen Bevölkerung)

Die Natter Viperus berus: normale und melanistische Farbmuster

Der Schalter

Der Mechanismus, der entscheidet, welche von mehreren Morphs ein einzelner zeigt, wird als Schalter bezeichnet. Dieser Schalter kann genetisch bedingt sein, oder er kann umweltbedingt sein. Am Beispiel der Geschlechtsbestimmung beim Mann ist die Bestimmung genetisch, durch das XY-Geschlechtsbestimmungssystem. Bei den Hymenoptera (Ameisen, Bienen und Wespen) erfolgt die Geschlechtsbestimmung durch Haplo-Diploidie: die Weibchen sind alle diploid, die Männchen haploid.

Bei einigen Tieren bestimmt jedoch ein umweltbedingter Auslöser das Geschlecht: Alligatoren sind ein berühmtes Beispiel dafür. Bei Ameisen ist der Unterschied zwischen Arbeitern und Wächtern die Umwelt, und zwar durch die Fütterung der Larven. Der Polymorphismus mit einem umweltbedingten Auslöser wird als Polyphänismus bezeichnet.

Das polyphenische System verfügt über einen Grad an Umweltflexibilität, der im genetischen Polymorphismus nicht vorhanden ist. Solche umweltbedingten Auslöser sind jedoch die weniger häufigen der beiden Methoden.

Genetischer Polymorphismus

Da jeder Polymorphismus eine genetische Grundlage hat, kommt dem genetischen Polymorphismus eine besondere Bedeutung zu:

Genetischer Polymorphismus: zwei oder mehr verschiedene Formen zur gleichen Zeit und am gleichen Ort. Der Anteil der seltensten Form muss über der Mutationsrate liegen (und wird daher durch irgendeine Art von Selektion unterstützt).

Die Definition besteht aus drei Teilen: a) Sympathie: eine Kreuzungspopulation; b) diskrete Formen; und c) nicht nur durch Mutation erhalten.

Der genetische Polymorphismus wird in Populationen durch natürliche Selektion aktiv und beständig aufrechterhalten. Dies steht im Gegensatz zu transienten Polymorphismen, bei denen eine Form nach und nach durch eine andere ersetzt wird.

Per Definition bezieht sich der genetische Polymorphismus auf eine Balance oder ein Gleichgewicht zwischen Morphen. Die Mechanismen, die ihn konservieren, sind Arten ausgleichender Selektion.

Auswuchtende Auswahl

Heterosis (oder Heterozygotie-Vorteil): "Heterosis: Der Heterozygote an einem Locus ist fitter als jeder Homozygote".
Häufigkeitsabhängige Auswahl: Die Fitness eines bestimmten Phänotyps ist abhängig von seiner Häufigkeit im Verhältnis zu anderen Phänotypen in einer bestimmten Population. Beispiel: Beutewechsel, bei dem seltene Morphs von Beutetieren tatsächlich fitter sind, weil sich die Räuber auf die häufigeren Morphs konzentrieren.
Die Fitness variiert in Zeit und Raum. Die Fitness eines Genotyps kann zwischen Larven- und Adultstadium oder zwischen Teilen eines Habitatbereichs stark variieren.
Die Selektion verhält sich auf verschiedenen Ebenen unterschiedlich. Die Tauglichkeit eines Genotyps kann von der Tauglichkeit anderer Genotypen in der Population abhängen: Dies umfasst viele natürliche Situationen, in denen die beste Vorgehensweise (unter dem Gesichtspunkt des Überlebens und der Fortpflanzung) davon abhängt, was andere Mitglieder der Population zu diesem Zeitpunkt tun.

Beispiele

Menschen

Sichelzellenanämie

Ein solches Gleichgewicht wird einfacher bei der Sichelzellenanämie gesehen, die vor allem in tropischen Populationen in Afrika und Indien auftritt.

Ein Individuum, das homozygot für das rezessive Sichelhämoglobin, HgbS, ist, hat eine kurze Lebenserwartung. Die Lebenserwartung des homozygoten Standard-Hämoglobins (HgbA) und auch des heterozygoten Hämoglobins ist normal (obwohl heterozygote Individuen periodische Probleme haben werden).

Die Sichelzellvariante überlebt in der Bevölkerung, weil der Heterozygote gegen Malaria resistent ist und der Malariaparasit jedes Jahr eine große Zahl von Menschen tötet.

Dies ist ein heterozygoter Vorteil, eine Art Gleichgewicht zwischen einer heftigen Selektion gegen homozygote Sichelzellkranke und einer Selektion gegen die Standard-HgbA-Homozygoten durch Malaria. Der Heterozygote hat einen dauerhaften Vorteil (eine höhere Fitness), solange die Malaria besteht; und er existiert als menschlicher Parasit schon seit langer Zeit. Da der Heterozygote überlebt, überlebt auch das HgbS-Allel mit einer Rate, die viel höher ist als die Mutationsrate.

Laktase-Persistenz

Säugetiere produzieren normalerweise nur so lange Laktase, wie die Mutter Milch hat. Dann wird das Enzym Laktase abgeschnitten. Der moderne Mensch ist anders.

Die Fähigkeit des Menschen, im Erwachsenenalter Milch zu trinken, wird durch eine Laktasemutation unterstützt. Die menschliche Bevölkerung hat einen hohen Anteil dieser Mutation überall dort, wo Milch für die Ernährung wichtig ist. Die Ausbreitung der Milchtoleranz wird durch natürliche Selektion gefördert: Sie hilft den Menschen dort zu überleben, wo Milch verfügbar ist.

Genetische Studien deuten darauf hin, dass die ältesten Mutationen, die mit der Laktasepersistenz assoziiert sind, erst in den letzten zehntausend Jahren ein nennenswertes Niveau in menschlichen Populationen erreicht haben. Daher wird die Laktasepersistenz oft als Beispiel für die jüngere menschliche Evolution angeführt. Da die Laktasepersistenz genetisch bedingt ist, die Tierhaltung jedoch ein kulturelles Merkmal, handelt es sich um eine Gen-Kultur-Koevolution.

Ameisen

Ameisen weisen eine Reihe von Polymorphismen auf. Da ist zunächst ihr charakteristisches haplodiploides Geschlechtsbestimmungssystem, wobei alle Männchen haploid und alle Weibchen diploid sind.

Zweitens gibt es eine Differenzierung, die hauptsächlich auf der Fütterung der Larven beruht. Dies bestimmt zum Beispiel, ob der Erwachsene zur Fortpflanzung fähig ist.

Schließlich gibt es eine Differenzierung der Größe und der "Pflichten" (insbesondere von Weibchen), die normalerweise durch die Fütterung und/oder das Alter kontrolliert werden, die aber manchmal auch genetisch kontrolliert sein können. So weist die Ordnung sowohl einen genetischen Polymorphismus als auch einen extensiven Polyphenismus auf.

Heterostyly

Ein Beispiel für einen botanischen genetischen Polymorphismus ist der Heterostyly, bei dem Blüten in verschiedenen Formen mit unterschiedlicher Anordnung der Stempel und Staubblätter vorkommen.

Pin und Thrum kommen heterostyly bei dimorphen Arten von Primula vor, wie z.B. P. vulgaris. Es gibt zwei Arten von Blüten. Die Nadelblüte hat einen langen Stil, der die Narbe am Mund und die Staubblätter auf halber Höhe trägt, und die Staubblume hat einen kurzen Stil, so dass die Narbe auf halber Höhe der Röhre und die Staubblätter am Mund sind.

Wenn also ein Insekt auf der Suche nach Nektar seinen Rüssel in eine langstielige Blüte steckt, bleiben die Pollen aus den Staubblättern genau in dem Teil am Rüssel haften, der später die Narbe der kurzstieligen Blüte berührt, und umgekehrt.

Eine weitere wichtige Eigenschaft des Heterostylsystems ist physiologisch. Wenn Thrumpollen auf eine Thrumnarbe oder Nadelpollen auf eine Nadelnarbe gesetzt wird, sind die Fortpflanzungszellen inkompatibel und es wird relativ wenig Samen gesetzt. Dadurch wird die Auskreuzung, wie von Darwin beschrieben, effektiv sichergestellt. Über die zugrundeliegende Genetik ist inzwischen eine ganze Menge bekannt; das System wird von einer Reihe eng miteinander verbundener Gene gesteuert; diese wirken als eine Einheit, ein so genanntes Super-Gen. ^ch10p86

In allen Sektionen der Gattung Primula gibt es heterostyle Arten, insgesamt 354 von 419 Arten. Da Heterostyly für fast alle Rassen oder Arten charakteristisch ist, ist das System mindestens so alt wie die Gattung.

Zwischen 1861 und 1863 fand Darwin die gleiche Art von Struktur in anderen Gruppen, wie Flachs (Linum) und in Purpurweiderich und anderen Arten von Lythrum.

Heterostyly ist in mindestens 51 Gattungen von 18 Familien der Angiospermen bekannt.

Drosophila

Studien über viele Jahre haben gezeigt, dass natürliche Populationen von Drosophila polymorph für Chromosomeninversionen sind. Die Inversionen sind so häufig, dass sie durch natürliche Selektion in der Population gehalten werden müssen.

Zerlegung von Thrum- und Nadelblüten von Primula vulgaris