Pterosaurier (Flugsaurier): Definition, Arten & Evolution
Pterosaurier: Definition, Arten & Evolution der Flugsaurier entdecken — von Rhamphorhynchoiden bis Quetzalcoatlus, Fossilienfunde, Fluganpassungen und Lebensweise.
Pterosaurier waren fliegende Reptilien, die zur gleichen Zeit wie die Dinosaurier im Mesozoikum lebten. Die meisten Pterosaurier waren recht klein, aber in der Oberkreide wurden einige größer als alle anderen fliegenden Tiere. Der Flugsaurier Quetzalcoatlus hatte eine Flügelspannweite von bis zu 12 Metern (~40 Fuß). Pterosaurier besetzten eine große Bandbreite ökologischer Nischen: von kleinen Insektenfressern über fischfangende Arten bis zu großen Aas- oder Kleintier‑Jägern. Viele Arten entwickelten auffällige Knochenkämme oder Hautwülste am Schädel, vermutlich zur Art‑ und Geschlechtserkennung oder zur Balz.
Die ersten Fossilien kommen in der Obertrias vor, und die Gruppe setzt sich bis zum K/T-Aussterbeereignis am Ende der Kreidezeit (vor etwa 228 bis 66 Millionen Jahren) fort. Pterosaurier sind die frühesten Wirbeltiere, von denen bekannt ist, dass sie den Motorflug entwickelt haben. Ihre Flügel bestanden aus einem Hautlappen zwischen ihren Körpern und einem großen vierten Finger (manchmal "Flügelfinger" genannt). Die Flügelmembran war durch feine Faserzüge (sogenannte Aktinofibrillen) versteift und enthielt oft Pigmente und Gefäßstrukturen. Die Pterosaurier lassen sich in zwei Gruppen einteilen. Die früheren Rhamphorhynchoiden (z.B. Rhamphorhynchus) hatten lange Schwänze und gezahnte Kiefer; die Pterodactyloiden (z.B. Pterodactylus) hatten kurze Schwänze, und viele hatten Schnäbel ohne Zähne. Moderne phylogenetische Untersuchungen sehen die "Rhamphorhynchoidea" als paraphyletische Gruppe von basalen Pterosauriern, während die Pterodactyloidea eine relativ einheitliche, spätere Strahlgruppe bilden.
Das erste Pterosaurier-Fossil wurde 1784 im spätjurassischen Solnhofener Kalkstein in Deutschland entdeckt. Dies war genau derselbe Ort, an dem Jahre später der Archaeopteryx gefunden wurde. Georges Cuvier schlug 1801 erstmals vor, dass Pterosaurier fliegende Wesen seien. Seit das erste Pterosaurierfossil gefunden wurde, wurden allein in diesen Ablagerungen neunundzwanzig Pterosaurierarten gefunden. Ein berühmter frühbritischer Fund war ein Beispiel von Dimorphodon von Mary Anning im Jahre 1828 in Lyme Regis, Dorset, England. Der Name Pterosauria wurde 1834 geprägt. Weitere wichtige Fundstellen mit sehr gut erhaltenen Exemplaren sind die Jehol‑Gruppe in China (die viele jungpaläontologische Details zeigt), die Santana‑Formationen in Brasilien und zahlreiche lokalitäten in Nordamerika und Argentinien.
Anatomie und Anpassungen an den Flug
Pterosaurier waren echte Flieger, fähig zu flattern oder zu gleiten. Ihre Körper waren mit feinen Haaren bedeckt, so dass sie in der Lage waren, ihre Temperatur zu regulieren (sie waren warmblütig). Diese haarähnlichen Strukturen werden als Pycnofibren bezeichnet und deuten auf eine gute Wärmeregulation hin. Die Skelettstruktur zeigt starke Pneumatisation (Lufthöhlen in den Knochen), dünnwandige, aber feste Knochen und oft sehr große Brustbeine oder andere Ansatzstellen für kräftige Flugmuskulatur.
Der Flügelaufbau unterschied sich deutlich von dem moderner Vögel: das Flügelmembran spannte sich vom verlängerten vierten Finger zum Rumpf und in vielen Formen weiter zu den Hinterbeinen oder zum Schwanz. Manche Arten besaßen außerdem eine hintere Membran (Uropatagium). Die Flugfähigkeiten reichten vom wendigen Flattern über ausdauerndes Segeln bis hin zu schnellen, stoßartigen Flugmanövern. Neuere Studien legen nahe, dass viele große Pterosaurier einen quadrupedalen Startmechanismus verwendeten: mithilfe kräftiger Vordergliedmaßen und Brustmuskulatur stießen sie sich kraftvoll ab, um in den Flug zu kommen.
Lebensweise und Ernährung
Pterosaurier waren ökologisch sehr vielfältig. Zu den Ernährungsweisen gehören:
- Fischfang (z. B. lange Schnäbel mit Zähnen wie bei manchen Pteranodontiden),
- Insektenfresser (kleine, wendige Formen),
- Filtrierer (z. B. Pterodaustro mit spezialisierten Zähnen zum Filtrieren von Kleinstlebewesen),
- Fruchtfresser und Sammler (einige Tapejaridae dürften Früchte und Samen aufgenommen haben),
- Aasfresser oder räuberische Formen (große Arten wie Quetzalcoatlus könnten auch an der Küste oder an Land nach Beute gesucht haben).
Viele Pterosaurier zeigen Kamm‑ und Scheitelbildungen am Kopf, die wahrscheinlich visuelle Signale für sozial‑ sexuelle Interaktionen darstellten. Bei einigen Arten besteht zudem der Verdacht auf Geschlechtsdimorphismus, d. h. unterschiedliche Schädelformen zwischen Männchen und Weibchen.
Fortpflanzung und Ontogenie
Fossile Eier und Embryonen belegen, dass Pterosaurier Eier legten. Einige entdeckte Eier hatten flexible, dünne Schalen und zeigen, dass die Jungtiere vergleichsweise gut entwickelt aus den Eiern schlüpften (einige waren vermutlich flugfähig kurz nach dem Schlupf). Hinweise auf Nestbau und elterliche Fürsorge sind noch begrenzt, aber einige Funde deuten auf komplexe Fortpflanzungsstrategien hin.
Fossilbericht und Forschungsgeschichte
Pterosaurierfossilien sind empfindlich, weil ihre Knochen dünnwandig sind; daher entstehen besonders an bestimmten Lagerstätten (wie dem Solnhofener Kalkstein oder der Jehol‑Gruppe) außergewöhnlich komplette Erhaltungssituationen. Solche Funde haben Einblicke in Weichteile, Flügelmembranen und Integument geliefert. Die Erforschung der Pterosaurier hat sich stetig weiterentwickelt: frühe Beschreibungen im 19. Jahrhundert haben sich mit neuen Fossilien und modernen Analysemethoden (z. B. Computertomographie, biomechanische Modelle, Phylogenetik) zu einem detaillierteren Bild ergänzt.
Systematik und Verwandtschaft
Pterosaurier gehören zur Gruppe der Archosauria und sind eine enge Schwestergruppe der Dinosaurier. Innerhalb der Pterosaurier unterscheidet man üblicherweise basalere Linien (traditionell als "Rhamphorhynchoidea" bezeichnet) und die später dominierenden Pterodactyloidea. Die genaue interne Systematik wird weiterhin diskutiert, doch sind fossile Funde mit vollständigen Schädeln, Flügeln und Weichteilabweichungen zentral für die Aufklärung ihrer Evolutionsgeschichte.
Aussterben
Pterosaurier starben am Ende der Kreidezeit beim großen Massenaussterben (K/T‑Ereignis, vor etwa 66 Millionen Jahren) aus. Bis dahin hatten sie viele ökologische Lücken besetzt; nach dem Aussterben entwickelten sich die noch lebenden fliegenden Wirbeltiere (Vögel und später Fledermäuse) unabhängig weiter. Gründe für ihr Aussterben sind mit den allgemeinen Folgen des Asteroideneinschlags und den sich ändernden Lebensräumen verbunden: Nahrungsverluste, Klimawandel und ökologische Umwälzungen scheinen zusammengewirkt zu haben.
Bekannte Gattungen (Auswahl)
- Rhamphorhynchus – langer Schwanz, fischfressend;
- Dimorphodon – frühe Form mit kräftigem Schädel;
- Pterodactylus – typischer kleiner Pterodactyloid;
- Quetzalcoatlus – einer der größten bekannten Flugsaurier;
- Pteranodon – großer, zahnloser Schnabel, Nordamerika;
- Pterodaustro – Filterfütterer mit spezialisierten Zähnen;
- Dsungaripterus – robuste Zähne für harte Nahrung.
Forschung an Pterosauriern bleibt ein besonders dynamisches Feld der Paläontologie: neue Funde, verbesserte Datierungsmethoden und biomechanische Studien liefern laufend neue Erkenntnisse über Flugleistung, Lebensweise und Evolutionsgeschichte dieser faszinierenden fliegenden Reptilien.
Rhamphorhynchoiden
Dieser frühen Gruppe ging es von der Obertrias bis zur Unterkreide gut. Als wir sie zum ersten Mal in den Fossilienfunden sehen, haben sie drei Familien entwickelt, so dass Biologen wissen, dass ihre frühe Evolution noch nicht bekannt ist. p240, 246 Diese drei Familien werden durch die drei Gattungen Rhamphorhynchus, Dimorphodon und Eudimorphodon repräsentiert. Mindestens eine weitere Familie erscheint zu Beginn des Jura, die Anurognathidae.
Die Gruppe hatte einen langen Schwanz, der gewöhnlich durch stabförmige knöcherne Sehnen versteift war, um ihn gerade zu halten. Dies zeigt, dass ihr Flug extrem stabil war, was bedeutet, dass sie auf Kurs blieb und nicht herumgeschleudert wurde. Dieses Merkmal findet sich auch beim Archaeopteryx und bei frühen Fledermäusen sowie bei Insekten wie Libellen.
Um dies zu verstehen, hilft es, einige grundlegende Dinge über Flugaerodynamik und Stabilität zu wissen. Frühe Flugzeuge waren sehr stabil, und das gilt auch für Verkehrsflugzeuge. Um sich schnell fortbewegen zu können, bedarf es spezieller, fortgeschrittener Gehirne und Reflexe, die spätere Vögel und Pterosaurier hatten, die frühen aber nicht. Die Analogie bei Flugzeugen wären Jagdflugzeuge, die so schnell reagieren müssen, dass die Details per Computer ausgearbeitet werden, wobei der Pilot anzeigt, wo es langgeht. Man braucht mehr Verstand, um einen instabilen Flug zu kontrollieren, als für einen stabilen Flug.
Alle Arten in der Gruppe haben Zähne. Auch hier gibt es eine Parallele zu den Vögeln; Archaeopteryx und viele Kreidevögel haben Zähne; moderne Vögel haben keine. Der Nachteil von Zähnen ist, dass sie recht schwer sind; wenn das Tier auf sie verzichten kann, werden sie nach und nach aussortiert. Natürlich kann ohne Zähne keine Nahrung gekaut werden, aber es gibt Möglichkeiten, das zu umgehen. Bei einigen Vögeln knirschen Steine im Muskelmagen oder Magen.
Lange Zeit glaubte man, die Gruppe sei am Ende des Jura ausgestorben, was ein kleines Aussterbeereignis war. Selbst gegen Ende des Jura war Rhamphorhynchus der häufigste Flugsaurier, der an der berühmten Archaeopteryx-Stätte in Solnhofen in Bayern, Deutschland, gefunden wurde, und jetzt ist bekannt, dass die Gruppe bis in die Unterkreide überlebte. "Bis vor kurzem glaubte man, dass die Rhamphorhynchoiden am Ende des Jura ausgestorben seien, aber neue Funde in der Jehol-Folge im Nordosten Chinas [zeigen], dass sie in diesem Teil der Welt mindestens bis zur Mitte der Unterkreide überlebt haben".
Ein einziges Exemplar des insektenfressenden Anurognathus wurde ebenfalls in Solnhofen gefunden. Es hatte einen kürzeren Schwanz als jeder andere Rhamphorhynchoid. Dies deutet darauf hin, dass er beim Insektenfang ausweichen muss: "wendig und sehr manövrierfähig". p270
Rhamphorhynchus, Naturhistorisches Museum von Brüssel.
Pterodaktyloide
Fossile Pterodaktyloide kommen im Oberen Jura vor. Es handelte sich um Kurzschwanz-Pterosaurier, was darauf hindeutet, dass sie eine ausgefeiltere Kontrolle über ihren Flug hatten, was ihnen zweifellos einige Vorteile brachte. In Solnhofen wurden 2-300 Exemplare von 17 verschiedenen Arten von Pterosauriern aus acht verschiedenen Gattungen gefunden. p263 Dazu gehören die frühesten Exemplare von Pterodactylus und Germanodactylus, einer Gattung, die auch in England und China vorkommt. Ctenochasma, ebenfalls aus Solnhofen, hatte einen Kamm mit 260 dünnen Zähnen, was darauf hinweist, dass es sich um einen Filtrierer handelt, der möglicherweise gewatet oder im Wasser geschwommen ist. Es gab mehrere andere Gattungen mit ähnlicher Lebensweise.
In der Unterkreide gab es viele, meist recht kleine Pterodaktyloide. Nach und nach entwickelten sich größere Versionen, und in der Oberkreide hatten die meisten Pterosaurier riesige Flügelspannweiten und legten offensichtlich große Entfernungen zurück, indem sie sich in einer warmen Umgebung in Aufwärtsströmungen bewegten. Der Pteranodon mit einer Flügelspannweite von über 7 m (20 Fuß) und der Quetzalcoatlus mit einer Flügelspannweite von 12 m (40 Fuß) sind berühmte Beispiele. Die Frage ihrer Ernährungsgewohnheiten ist noch ungeklärt.
Da Vögel bereits in der Unterkreide häufig vorkamen, hätten sie mit den kleineren Pterodaktyloiden heftig konkurriert. Das mag das Aussterben der kleineren Pterosaurierarten erklären, auch wenn der Mangel an Fossilien aus den Waldgebieten es schwierig macht, dies zu beurteilen. Die riesigen Oberkreide-Arten lebten eindeutig eine andere Lebensweise als die kleineren Arten, und zwar eine, die für Vögel noch nicht zugänglich war. Als sich das Klima in der Oberkreide veränderte, kälter und saisonaler wurde, nahm die Zahl der Flugsaurier ab. Wie die meisten größeren Arten auf der Erde überlebten auch die riesigen Pterosaurier das K/T-Aussterbeereignis nicht. Zumindest einige Vogelfamilien überlebten es. So endete der Wettbewerb zwischen den beiden Arten fliegender Reptilien während der langen 79 Millionen Jahre der Kreidezeit. p346
Pteranodon : ein berittenes Skelett aus Repliken der ursprünglichen fossilen Knochen. Der kleine Knochenkamm am hinteren Teil des Schädels weist darauf hin, dass dieses Skelett einer Frau gehörte.
Pterosaurier-Lebensstil
Lebensmittel
Es gibt viele Anpassungen des Kopfes und der Kiefer von Flugsauriern, so dass es ziemlich sicher ist, dass verschiedene Formen unterschiedliche Fütterungsmethoden verwendeten, wie es bei Vögeln der Fall ist. Insgesamt wurden die meisten Fossilien in marinen Schichten gefunden, was darauf hindeutet, dass sie gut über Wasser fliegen konnten und dass Fische für viele Arten auf dem Speiseplan standen. Die Kiefer von Fischfressern waren lang und oft mit nach vorne gerichteten Zähnen versehen, gut zum Fangen von Fischen (siehe Anhanguera). Überreste eines letzten Fischessens wurden in Pteranodon gefunden.
Fossilien zeigen, dass ein Pterosaurier, der in Argentinien gefundene Pterodaustro, kammartige Siebe in seinem Maul hatte. Der Pterosaurier fraß wahrscheinlich, indem er seinen Unterkiefer mit Wasser füllte und das Wasser durch die Siebe aus seinem Maul drückte. Die Siebe konnten jedes Plankton oder andere kleine Lebewesen fangen, das sich im Wasser befand, und wenn das Wasser weg war, konnte das Tier fressen, was übrig blieb. Andere Arten hatten lange, zusammengedrückte Unterkiefer, was darauf hindeutet, dass es sich um Abschäumer am oberen Ende des Wassers handelte.
Der andere Hauptnahrungsbestandteil waren die Insekten. Fluginsekten waren im Mesozoikum reichlich vorhanden, und viele Flugsaurierarten geben deutliche Anzeichen dafür, dass dies ihre Nahrung war. Diese haben ein breites Maul, oft mit kurzen zapfenartigen Zähnen. p339-341
Pterosaurier-Flug
Lange Zeit glaubte man, Pterosaurier könnten nur gleiten und schweben und seien nicht stark genug, um mit den Flügeln zu schlagen. Im 20. Jahrhundert, nachdem die Flugzeuge erfunden worden waren, entwickelte sich unser Verständnis des Fliegens weiter. Englische Paläontologen zeigten, dass Pterosaurier fliegen konnten, und Tilly Edinger zeigte, dass am Ende der Jurazeit die Gehirne der Pterosaurier eher denen moderner Vögel glichen als denen des Archaeopteryx. In neueren Arbeiten wurde ein Arbeitsmodell verwendet, um ihren Flug zu simulieren. p218 Die Flügelmembran war etwa 1 mm dick, hatte eine zähe Haut und lange Fasern, die sie verstärkten. Dies ist an einigen Fossilien deutlich zu erkennen. p332 Die Struktur half den Flügeln, die Belastungen des Fluges zu überstehen. Die größeren Pterosaurier waren hauptsächlich Segelflieger, wie es heute bei Vögeln der Fall ist.
Wie sich die Pterosaurier auf dem Boden bewegten, ist ein Rätsel. Es ist sehr wahrscheinlich, dass sie auf vier Beinen liefen, während sie sich am Boden bewegten, da fossile Spuren gefunden wurden, die zeigen, dass sie sowohl ihre Beine als auch ihre Hände als Stütze benutzten.
Pterosaurier hatten auch besondere Knochen. Sie waren extrem leicht (sogar mehr als Vogelflügel - einige waren fast so dünn wie ein Stück Papier), und einige waren fast hohl. Winzige Löcher in den Knochen zeugen von Luftsäcken, die sich, wie bei Vögeln, in die Wirbel und Gliederknochen erstreckten. Außerdem waren Stützverstrebungen vorhanden, die diese Knochen stärker machten. Bei diesen speziellen Knochen wog selbst der größte Pterosaurier, Quetzalcoatlus, wahrscheinlich weniger als 200 Pfund.
Fortpflanzung und Entwicklung
Pterosaurier waren wahrscheinlich Eiablagen, und einige Eier wurden an Pterosaurier-Standorten gefunden. Es gibt Hinweise darauf, dass einige Arten, wie z.B. Pteranodon, einen Sexualdimorphismus hatten (die Geschlechter sahen unterschiedlich aus). Die Skelette mit großen Schädelkämmen (Kopf) und kleinen Beckenkanälen waren vermutlich männlich. Wenn mehrere Exemplare am gleichen Ort vorkommen, können Adulte von Jungfischen unterschieden werden. Hinweise auf Zahnverschleiß bei Eudimorphodon deuten darauf hin, dass die Jungtiere insektenfressend waren, während die Erwachsenen Fische aßen. p343 Die Entwicklung dieser warmblütigen Reptilien verlief rasch, und ihr Lebensstil entspricht in weiten Teilen dem der Vögel. Das für den Flug erforderliche hohe Energieniveau erklärt, warum beide Reptilienformen (Pterosaurier und Vögel) einen ähnlichen Stoffwechsel entwickelten. In vielerlei Hinsicht sind Vögel und Pterosaurier gute Beispiele für eine konvergente Evolution.
Anhanguera
Quetzalcoatlus , Burpee Museum of Natural History in Rockford, Illinois
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- Liste der Pterosaurier
Fragen und Antworten
F: In welchem Zeitalter lebten die Pterosaurier?
A: Pterosaurier lebten im Mesozoikum zur gleichen Zeit wie die Dinosaurier.
F: Wie groß waren einige der größten Pterosaurier?
A: Die größten Pterosaurier hatten eine Flügelspannweite von bis zu 12 Metern (~40 Fuß).
F: Wann wurden die ersten Pterosaurier-Fossilien gefunden?
A: Die ersten Pterosaurierfossilien stammen aus der Obertrias.
F: Wie konnten sie fliegen?
A: Pterosaurier konnten flattern oder segeln, und ihre Flügel bestanden aus einem Hautlappen zwischen ihrem Körper und einem großen vierten Finger (manchmal als "Flügelfinger" bezeichnet).
F: Wer hat das erste Pterosaurier-Fossil entdeckt?
A: Das erste Pterosaurierfossil wurde 1784 von Georges Cuvier in Deutschland entdeckt.
F: Was ist ein weiterer berühmter britischer Fund?
A: Ein weiterer berühmter britischer Fund war ein Exemplar von Dimorphodon von Mary Anning, das sie 1828 in Lyme Regis, Dorset, England, fand.
F: Mit welcher Gruppe sind die Pterosaurier eng verwandt?
A: Pterosaurier sind eine enge Schwestergruppe der Dinosaurier, die zu den Archosauria gehören.
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