Großer Amerikanischer Faunenaustausch
Der Große Amerikanische Austausch war ein wichtiges zoogeographisches Ereignis vor etwa drei Millionen Jahren. Die Land- und Süßwasserfauna wanderte zwischen Nord- und Südamerika.
Die Migration fand während des Pliozäns vor 3,6-2,6 Millionen Jahren (mya) statt. Der vulkanische Isthmus von Panama erhob sich aus dem Meeresboden und überbrückte die beiden Kontinente.
Die Landbrücke im heutigen Panama verband die neotropische (ungefähr Südamerika) und die nearktische (ungefähr Nordamerika) Ökozone zu Amerika.
Der Austausch ist sowohl aus der Stratigraphie als auch aus der Natur sichtbar. Am dramatischsten wirkt er sich auf die Verbreitung von Säugetieren aus, aber auch schwach fliegende oder flugunfähige Vögel, Reptilien, Amphibien, Gliederfüßer und sogar Süßwasserfische wanderten ein.
Die Unterschiede in der Fauna Nord- und Südamerikas waren schon seit längerem bekannt. Sowohl Humboldt als auch Darwin diskutierten darüber. Der Austausch als Konzept wurde erstmals 1876 durch den "Vater der Biogeographie", Alfred Russel Wallace, vollständig dargelegt. Wallace hatte 1848-1852 damit verbracht, im Amazonasbecken zu forschen und Exemplare zu sammeln. Andere, die bedeutende Beiträge zum Verständnis des Ereignisses im darauffolgenden Jahrhundert leisteten, sind Florentino Ameghino und George Gaylord Simpson.
Ähnliche Austausche gab es schon früher im Kainozoikum, als die ehemaligen Gondwana-Kontinente Indien und Afrika mit Eurasien Kontakt aufnahmen, etwa 50 bzw. 30 Mio. Yuan.
Beispiele für Migrantenarten in beiden Amerikas. Olivgrüne Silhouetten = nordamerikanische Arten mit südamerikanischen Vorfahren; blaue Silhouetten = südamerikanische Arten nordamerikanischen Ursprungs.
Plattentektonik
Als der Weltkontinent Pangäa in der Jurazeit früh auseinanderbrach, entstand der große südliche Superkontinent Gondwana. Er trennte sich von Laurasia 200-180 mya.
Nach und nach zerfiel auch Gondwana, schließlich in ein halbes Dutzend Kontinente, die wir heute kennen. Es waren Australasien, der indische Subkontinent, Afrika, Madagaskar, die Antarktis und Südamerika.
Südamerika driftete von Afrika nach Westen ab und begann etwa 130 mya in der Unterkreide. Dazwischen lag offene See mit 110 mya. Die letzte Verbindung Südamerikas mit irgendeinem Teil von Gondwana war eine Verbindung mit der Westantarktis, die im Oligozän brach, nur 30 mya.
Relevanz für die Biogeographie
Als Gondwana von Laurasia getrennt wurde, ging die Evolution der meisten Tiere und Pflanzen in den beiden großen Superkontinenten getrennt weiter. Später, als Gondwana sich auflöste, entwickelte sich auch der größte Teil seiner Fauna und Flora getrennt.
Das gilt auch für Afrika und Indien, als sie nach Norden zogen und sich vor langer Zeit dem eurasischen Kontinent anschlossen. Dies geschah jedoch vor so vielen Millionen Jahren, dass das ursprüngliche Muster heute kaum noch zu erkennen ist. In Australasien und Südamerika ist das Muster klar erkennbar.
Die Säugetiere sind ein gutes Beispiel. Die eutherischen Säugetiere entwickelten sich in Laurasien, aber nur wenige kamen nach Gondwana, bevor es getrennt wurde. Frühere Gruppen von Säugetieren gelangten nach Gondwana. Es waren die Beuteltiere, die Monotremes und andere (heute ausgestorbene) therische Säugetiere.
Als Südamerika völlig abgetrennt wurde, gab es dort also nur noch die früheren Säugetierarten, darunter einige frühe Eutheraner wie die Xenarthra. Die Gruppen, die sich später entwickelten und die nördlichen Kontinente beherrschten, gelangten erst durch den Großen Amerikanischen Austausch nach Südamerika.
Die endemische Fauna Südamerikas
Nach der spätmesozoischen Auflösung Gondwanas verbrachte Südamerika die meiste Zeit des Kainozoikums als Inselkontinent.
Ihre "herrliche Isolation" ermöglichte es der Fauna, sich in vielen Formen zu entwickeln, die nirgendwo sonst auf der Erde zu finden sind und von denen die meisten heute ausgestorben sind.
Frühe Säugetiere
Die endemischen Säugetiere bestanden ursprünglich aus Metatherianern (einschließlich Beuteltiere, Xenarthrane und eine vielfältige Gruppe südamerikanischer Huftiere.
Marsupiale scheinen in der späten Kreidezeit oder im frühen Tertiär von Südamerika durch die Antarktis nach Australasien gereist zu sein.
Ratiten (Verwandte der südamerikanischen Tinamous) wanderten wahrscheinlich etwa zur gleichen Zeit über diese Route von Südamerika in Richtung Australien/Neuseeland ein.
Andere Taxa, die sich auf dem gleichen Weg (wenn nicht durch Fliegen oder Rafting) verbreitet haben könnten, sind Papageien, Chelid-Schildkröten und (ausgestorbene) Meiolaniid-Schildkröten.
Ein lebendes südamerikanisches Beuteltier, der winzige Monito del Monte, ist enger mit australischen Beuteltieren verwandt als mit anderen südamerikanischen Beuteltieren. Da es das "basalste" (= primitivste) australidelphianische Beuteltier ist, das wir kennen, entwickelte sich seine Gruppe wahrscheinlich in Südamerika und kolonisierte dann Australien.
Ein 61 Mio. Jahre altes schnabeltierähnliches monotremes Fossil aus Patagonien könnte ein australischer Einwanderer sein.
Zu den Marsupials in Südamerika gehörten Didelphimorphe (Opossums), Spitzmaus-Opossums und mehrere andere kleine Gruppen.
Raubtiere
Die Borhyaeniden und der Säbelzahn Thylacosmilus galten einst als Beuteltiere. Sie sind Sparassodont-Metatherianer, die Schwestergruppe der Beuteltiere. Sparassodonten waren die einzigen südamerikanischen Säugetiere, die sich als Fleischfresser spezialisierten. Ihre relative Ineffizienz ließ Chancen für Raubtiere, die nicht zu den Säugetieren gehörten, stärker hervortreten als sonst (ähnlich der Situation in Australien).
Sparassodonten teilten sich die ökologischen Nischen für große Raubtiere mit furchterregenden flugunfähigen "Terrorvögeln" (Phorusrhaciden), deren engste (lebende) Verwandte die Seriemas sind. Terrestrische Ziphodont-Krokodile waren zumindest während des mittleren Miozäns ebenfalls präsent. Einige der Wasserkrokodile Südamerikas erreichten monströse Größen mit Längen bis zu 12 m.
Durch den Himmel über Südamerika im späten Miozän (vor 6 Ma) schwebte der größte bekannte Flugvogel, der zerrissene Argentavis, mit einer Flügelspannweite von 6 m oder mehr, der zum Teil auf den Überresten von Thylacosmilus-Tötungen gelebt haben könnte.
Spätere Pflanzenfresser
Xenarthrane sind eine merkwürdige Gruppe von Säugetieren, die schon sehr früh in ihrer Geschichte morphologische Anpassungen für spezielle Diäten entwickelten.
Neben den heute existierenden Arten (Gürteltiere, Ameisenbären und Baumfaultiere) gab es eine große Vielfalt größerer Arten, darunter Pampatheres, die ankylosaurusartigen Glyptodonten, verschiedene Bodenfaultiere, von denen einige die Größe von Elefanten erreichten (z.B. Megatherium), und sogar semiaquatische Faultiere.
Die Notoungulates und Litopterns hatten viele seltsame Formen, einige Beispiele für konvergente Evolution.
Beide Gruppen begannen sich im unteren Paläozän zu entwickeln, möglicherweise aus Kondylartbeständen, diversifizierten, schrumpften vor dem großen Austausch und starben am Ende des Pleistozäns aus. Die Pyrother und Astrapotheres waren ebenfalls seltsam, aber sie waren weniger vielfältig und verschwanden früher, lange vor dem Austausch.
Die nordamerikanische Fauna war typisch nordeuropäisch (ergänzt durch afrotherische Rüsseltiere).
Das Säbelzahn-"Beuteltier" †Thylacosmilus
Die Litoptern †Macrauchenia
Myrmecophaga tridactyla , der größte lebende Nachfahre der südamerikanischen Fauna des frühen Känozoikums
Der Monito del Monte auf einer Bambuspflanze: sieht aus wie eine Maus, ist aber ein primitives Beuteltier australischer Art in den gemäßigten Regenwäldern der südlichen Anden
Die Borhyaenid Lycopsis
Invasionen
Nach der Vereinigung der Kontinente waren die Invasionen von Norden nach Süden zahlreich und in ihrer Wirkung bedeutend. Invasionen von Süden nach Norden waren weit weniger bedeutend. Dies zeigt sich am deutlichsten bei den Säugetieren.
Gründe
Es wurden Gründe dafür vorgeschlagen. Tropische Feuchtgebietsarten, die nach Norden ziehen, trafen in Mexiko auf Wüste oder jedenfalls auf trockene Bedingungen, wo sich der Transmexikanische Vulkangürtel, auch als Sierra Nevada (Mexiko) oder Schneebergkette bekannt, 900 km von West nach Ost durch das zentral-südliche Mexiko erstreckt.
Die bei weitem häufigste Theorie ist jedoch, dass die nordamerikanische Fauna von Zeit zu Zeit "aufgefüllt" wurde, wann immer eurasische Arten über die Beringstraße gelangen konnten.
Säugetiere ein besonderer Fall
Dies gilt mit Nachdruck für die Säugetiere, denn die eutherischen Säugetiere stammen ursprünglich aus Asien und hatten eine große Evolution durchgemacht, bevor sie nach Südamerika kamen. Die ursprünglich in Eurasien beheimateten Marsupiale waren schon lange vorher verdrängt worden und ausgestorben. Es ist nicht überraschend, dass die Eutheraner in Südamerika gut zurechtkamen.
Die Marsupiale waren sowohl in Südamerika als auch in Australasien räuberschwach. Die Borhyaeniden und Thylacosmilus (der "Säbelzahn des Beuteltiers") waren keine Beuteltiere; sie waren die verwandte Gruppe, die Sparassodonten. Stattdessen waren in Südamerika die Terrorvögel (Phorusrhacos) lange Zeit die wichtigsten Raubtiere.
All diese einheimischen Formen wurden ausgelöscht, als sich kurzgesichtige Bären, Wölfe, neun Arten von Kleinkatzen, Pumas, Jaguare, Löwen, Säbelzahntiger (Smilodon und Homotherium) etablierten.
Die Erfolge in der entgegengesetzten Richtung sind interessant. Opossums, wie das Virginia Opossum, sind in einem breiten Spektrum gut etabliert. Sie sind das einzige überlebende Beuteltier in Nordamerika, obwohl es schon andere gab, bevor die Menschheit in Amerika ankam.
Der größte Erfolg der einheimischen südamerikanischen Säugetiere war lange Zeit die Überordnung Xenarthra, die in Nordamerika zwei verschiedene Gruppen mit großen Vertretern hatte. Die eine Gruppe waren die riesigen Bodenfaultiere, wie zum Beispiel die Megalonychidee Megalonyx. Diese Gruppe lebte über 10 Millionen Jahre lang in Nordamerika, lange vor dem Großen Austausch. Wie sie dorthin gelangt sind, ist nicht bekannt. Sie kamen bis nach Norden bis nach Alaska und in den Yukon.
Die andere Gruppe waren die Glyptodonten, wie z.B. Glyptotherium texanum. Sie waren große, stark gepanzerte Verwandte des Gürteltiers.
Die Fähigkeit der südamerikanischen Xenarthranen, effektiv gegen die Nordamerikaner anzutreten, stellt einen Sonderfall dar. Die Erklärung für ihren Erfolg liegt zum Teil in ihrer Verteidigung gegen Raubtiere. Diese basierte auf Körperpanzern und/oder gewaltigen Klauen. Die Xenarthraner brauchten weder leichtfüßig noch schlagfertig zu sein, um zu überleben. Eine solche Strategie wurde ihnen möglicherweise durch ihre niedrige Stoffwechselrate (die niedrigste unter den Theriern) aufgezwungen. Ihr niedriger Stoffwechsel erlaubte es ihnen wiederum, sich von weniger reichhaltigen und/oder weniger nahrhaften Nahrungsquellen zu ernähren. Leider wären die defensiven Anpassungen der großen Xenarthrane gegen Menschen, die mit Speeren und anderen Geschossen bewaffnet sind, nutzlos gewesen.
Fragen und Antworten
F: Was ist der Great American Interchange?
A: Der Great American Interchange war ein wichtiges zoogeographisches Ereignis, das vor etwa drei Millionen Jahren stattfand, als Land- und Süßwasserfauna zwischen Nordamerika und Südamerika wanderte.
F: Wann fand diese Wanderung statt?
A: Die Wanderung fand im Pliozän statt, vor 3,6-2,6 Millionen Jahren (mya).
F: Wie kam es dazu?
A: Sie fand statt, als sich der vulkanische Isthmus von Panama aus dem Meeresboden erhob und eine Brücke zwischen den beiden Kontinenten bildete, die die neotropische (etwa Südamerika) und die nearktische (etwa Nordamerika) Ökozone miteinander verband und den amerikanischen Kontinent bildete.
F: Was waren einige der Auswirkungen?
A: Am dramatischsten war die Auswirkung auf die Verbreitung von Säugetieren, aber auch schwach fliegende oder flugunfähige Vögel, Reptilien, Amphibien, Arthropoden und sogar Süßwasserfische wanderten.
F: Wer hat dieses Konzept zuerst diskutiert?
A: Das Konzept wurde erstmals 1876 von Alfred Russel Wallace vollständig dargelegt, der 1848-1852 das Amazonasbecken erkundet und Exemplare gesammelt hatte.
F: Gab es schon früher in der Geschichte einen ähnlichen Austausch?
A: Ja, ein ähnlicher Austausch fand schon früher in der Geschichte statt, als Indien und Afrika etwa 50 mya bzw. 30 mya mit Eurasien in Kontakt kamen.